Принципы, лежащие в основе координационной деятельности цнс.
1. Принцип доминанты был сформулирован А. А. Ухтомским как основной принцип работы нервных центров. Согласно этому принципу для деятельности нервной системы характерно наличие в ЦНС доминирующих (господствующих) в данный период времени очагов возбуждения, в нервных центрах, которые и определяют направленность и характер функций организма в этот период. Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами:
• повышенной возбудимостью;
• стойкостью возбуждения (инертностью), т. к. трудно подавить другим возбуждением;
• способностью к суммации субдоминантных возбуждений;
• способностью тормозить субдоминантные очаги возбуждения, в функционально различных нервных центрах.
2. Принцип пространственного облегчения. Он проявляется в том, что суммарный ответ организма при одновременном действии двух относительно слабых раздражителей будет больше суммы ответов, полученных при их раздельном действии. Причина облегчения связана с тем, что аксон афферентного нейрона в ЦНС синаптирует с группой нервных клеток, в которой выделяют центральную (пороговую) зону и периферическую (подпороговую) "кайму". Нейроны, находящиеся в центральной зоне, получают от каждого афферентного нейрона достаточное количество синаптических окончаний (например, по 2) (рис. 13) , чтобы сформировать потенциал действия. Нейрон подпороговой зоны получает от тех же нейронов меньшее число окончаний (по 1), поэтому их афферентные импульсы будут недостаточны, чтобы вызвать в нейронах "каймы" генерацию потенциалов действия, а возникает лишь подпороговое возбуждение. Вследствие этого, при раздельном раздражении афферентных нейронов 1 и 2 возникают рефлекторные реакции, суммарная выраженность которых определяется только нейронами центральной зоны (3) . Но при одновременном раздражении афферентных нейронов потенциалы действия генерируются и нейронами подпороговой зоны. Поэтому выраженность такого суммарного рефлекторного ответа будет больше. Это явление получило название центрального облегчения. Оно чаще наблюдается при действии на организм слабых раздражителей.
Рис. 13. Схема явления облегчения (А) и окклюзии (Б). Кругами обозначены центральные зоны (сплошная линия) и подпороговая "кайма" (пунктирная линия) популяции нейронов.
3. Принцип окклюзии. Этот принцип противоположен пространственному облегчению и он заключается в том, что два афферентных входа совместно возбуждают меньшую группу мотонейронов по сравнению с эффектами при раздельной их активации. Причина окклюзии состоит в том, что афферентные входы в силу конвергенции отчасти адресуются к одним и тем же мотонейронам, которые затормаживаются при активации обоих входов одновременно (рис. 13). Явление окклюзии проявляется в случаях применения сильных афферентных раздражении.
4. Принцип обратной связи. Процессы саморегуляции в организме аналогичны техническим, предполагающим автоматическую регуляцию процесса с использованием обратной связи. Наличие обратной связи позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с ее работой в целом. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом - отрицательной обратной связью. В биологических системах положительная обратная связь реализуется в основном в патологических ситуациях. Отрицательная обратная связь улучшает устойчивость системы, т. е. ее способность возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов.
Обратные связи можно подразделять по различным признакам. Например, по скорости действия - быстрая (нервная) и медленная (гуморальная) и т. д.
Можно привести множество примеров проявления эффектов обратной связи. Например, в нервной системе так осуществляется регулирование активности мотонейронов. Суть процесса заключается в том, что импульсы возбуждения, распространяющиеся по аксонам мотонейронов, достигают не только мышц, но и специализированных промежуточных нейронов (клеток Реншоу), возбуждение которых тормозит активность мотонейронов. Данный эффект известен как процесс возвратного торможения.
В качестве примера с положительной обратной связью можно привести процесс возникновения потенциала действия. Так при формировании восходящей части ПД деполяризация мембраны увеличивает ее натриевую проницаемость, которая, в свою очередь, увеличивая натриевый ток, увеличивает деполяризацию мембраны.
Велико значение механизмов обратной связи в поддержании гомеостаза. Так, например, поддержание константного уровня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности барорецепторов сосудистых рефлексогенных зон, которые измененяют тонус вазомоторных симпатических нервов и таким образом нормализуют кровяное давление.
5. Принцип реципрокности (сочетанности, сопряженности, взаимоисключения). Он отражает характер отношений между центрами ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечности и т. д.). Например, активация проприорецепторов мышцы-сгибателя одновременно возбуждает мотонейроны мышцы-сгибателя и тормозит через вставочные тормозные нейроны мотонейроны мышцы-разгибателя (рис. 18). Реципрокное торможение играет важную роль в автоматической координации двигательных актов.
6. Принцип общего конечного пути. Эффекторные нейроны ЦНС (прежде всего мотонейроны спинного мозга), являясь конечными в цепочке состоящей из афферентных, промежуточных и эффекторных нейронов, могут вовлекаться в осуществление различных реакций организма возбуждениями, приходящими к ним от большого числа афферентных и промежуточных нейронов, для которых они являются конечным путем (путем от ЦНС к эффектору). Например, на мотонейронах передних рогов спинного мозга, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна афферентных нейронов, нейронов пирамидного тракта и экстрапирамидной системы (ядер мозжечка, ретикулярной формации и многих других структур). Поэтому эти мотонейроны, обеспечивающие рефлекторную деятельность конечности, рассматриваются как конечный путь для общей реализации на конечность многих нервных влияний.
- Введение
- Физиология возбудимых тканей
- Законы раздражения возбудимых тканей.
- Физиология нервов и нервных волокон.
- Физиология синапсов.
- Физиология центральной нервной системы
- Развитие рефлекторной теории.
- Основные свойства нервных центров
- Принципы, лежащие в основе координационной деятельности цнс.
- Процессы торможения в центральной нервной системе.
- Роль различных отделов цнс в формировании мышечного тонуса и фазных движений.
- Общая физиология железвнутренней секреции
- Методы исследования желез внутренней секреции.
- Щитовидная железа
- Околощитовидные железы
- Надпочечники
- 1. Минералокортикоиды. Из минералокортикоидов наиболее активны альдостерон и дезоксикортикостерон. Они участвуют в регуляции минерального обмена организма, прежде всего,натрия и калия.
- Половые железы
- Поджелудочная железа
- Тканевые гормоны
- Автономная нервная система
- Симпатический отдел автономной нервной системы
- Функции крови.
- Константы крови
- Характеристика форменных элементов крови
- Свертывание крови
- Группы крови
- Кровообращение
- Физиологические свойства сердечной мышцы.
- Фазовый анализ цикла сердечной деятельности
- Методы исследования деятельности сердца и сосудов
- Регуляция деятельности сердца и сосудов.
- Сосудистая система
- Регуляция системного кровообращения
- Физиологические свойства и особенности сосудистых барорецепторов.
- Обмен энергии
- Основы рационального питания
- Терморегуляция
- Выделение
- Участие органов выделения в поддержании водно-солевого баланса
- Выделительная функция желудочно-кишечного тракта
- Выделительная функция почек
- Процесс мочеобразования
- Гомеостатическая функция почек
- Роль почек в регуляции ионного состава крови
- Инкреторная функция почек
- Метаболическая функция почек
- Регуляция деятельности почек
- Дыхание
- Биомеханика вдоха и выдоха
- Легочные объемы
- Транспорт газов кровью
- Регуляция дыхания
- Дыхание при пониженном атмосферном давлении
- Дыхание при повышенном атмосферном давлении
- Пищеварение
- Методы изучения функции пищеварительного тракта
- Пищеварение в полости рта
- Функции слюны.
- Пищеварение в желудке
- Принципы регуляции процессов пищеварения
- Пищеварение в кишечнике
- Всасывание
- Физиологические основы голода и насыщения
- Физиология печени
- Анализаторы (сенсорные системы)
- Периферический (рецепторный) отдел анализаторов
- Свойства проводникового отдела анализаторов
- Свойства коркового отдела анализаторов
- Слуховой анализатор
- Вкусовой анализатор
- Обонятельный анализатор
- Кожный анализатор
- Вестибулярный анализатор
- Высшая нервная деятельность
- Отличия безусловных рефлексов от условных.
- Условия (правила) выработки условных рефлексов.
- Торможение условных рефлексов
- Свойства нервных процессов
- Типы высшей нервной деятельности
- Высшие психические функции
- Мотивации
- Сознание
- Физиология сна