Мозговое кровообращение

реферат

1. Морфологические особенности мозгового кровообращения

Поступление артериальной крови в головной мозг осуществляется двумя парами близко расположенных к выходу из сердца магистральных сосудов головы: внутренними сонными и позвоночными (сливающимися в базиллярную) артериями, которые у основания мозга объединяются в Виллизиев круг.

От Виллизиева круга в каждом из полушарий отходят по 3 крупные артерии: передняя и средняя, образующие каротидную систему кровоснабжения мозга, и задняя мозговая артерия, формирующая вертебробазиллярную систему снабжения кровью затылочных долей, мозжечка, варолиева моста и продолговатого мозга. Эти крупные мозговые артерии, широко анастомозируя, направляются кверху и, разветвляясь, переходят в систему пиальных артерий, расположенных на поверхности мозга. Пиальные сосуды, соединяясь друг с другом, образуют анастомозы не только в системе одной из крупных мозговых артерий, но и между ответвлениями разных артерий, что способствует созданию коллатерального кровотока и надежности кровоснабжения мозга. От пиальных артерий ответвляются радиальные артерии, которые почти под прямым углом пронизывают вещество мозга и формируют короткие и длинные отростки. Первые из них дают кровоснабжение серого вещества, тогда как длинные отростки обеспечивают кровоснабжение белого вещества мозга. Здесь артериолы, отходящие от радиальных артерий, образуют капиллярные сети, кровь от которых поступает в венулы, а те, сливаясь, формируют радиальные вены, которые в восходящем направлении пронизывают вещество мозга и выходят на его поверхность, образуя систему широко анастомозирующих пиальных вен. Пиальные вены сливаются в крупные венозные синусы, снабженные достаточно жесткими стенками. От синусов венозная кровь по двум основным коллекторам (югулярным венам) направляется к сердцу. Отток крови от мозга также осуществляется по каналам, впадающим в позвоночное сплетение, и по анастомозам с орбитальным и крыловидным сплетениями.

В сосудистой системе головного мозга можно выделить две взаимосвязанные подсистемы:

а) макроциркуляции, расположенной практически на поверхности мозга и образующей русло для общего суммарного кровотока;

б) микроциркуляции, обеспечивающей кровоснабжение вещества мозга и формирующей сосудистое ложе для локального мозгового кровотока.

При этом структурно-функциональной единицей микроциркуляции в головном мозге является сосудистый модуль - комплекс микрососудов, снабжающий кровью отдельные функционально специализированные популяции нервных клеток (рис. 1), что наиболее характерно для организации локального кровоснабжения в проекционных областях коры полушарий мозга.

Рис. 1. Схема организации сосудистого модуля соматосенсорной области коры полушарий мозга (по Woolseyetal., 1996).

1 - таламо-кортикальные афференты; 2 - дендриты и тела нейронов IV слоя коры; 3 - капилляры; 4 - радиальные артерии с ответвляющимися от них артериолами; 5 - пиальная артерия; 6 - пиальная вена.

Макроциркуляция характеризуется многочисленными анастомозами, что широко используется в нейрохирургической практике путем наложения сосудистых протезов в условиях тромбоза крупных мозговых сосудов. В отличие от этого, в микроциркуляторном русле отмечается практически полное отсутствие анастомозов, поэтому тромбоз или стойкий спазм микрососудов, как правило, полностью не компенсируется и сопровождается нарушением тех функций организма, которые регулировались поврежденным нервным центром.

Гистологические особенности мозговых сосудов связаны, прежде всего, с особенностью строения стенки капилляров, состоящей в наслоении эндотелиальных клеток друг на друга, что делает места их соединений практически непроницаемыми (Бредбери, 1983). Пространство между капиллярами и нейронами заполнено глиальными клетками-астроцитами. Такое пространственное соотношение между капиллярами, нейронами и астроглией формирует гематоэнцефалический барьер (см. разд. 3), функцией которого является избирательная проницаемость из крови в мозговую ткань только необходимых для мозговой деятельности компонентов. В силу функционирования ГЭБ мозг практически обладает "своей", отличающейся по химическому составу, внутренней средой. При такой конструкции через стенку капилляров свободно проникают вода и растворенные в липидах О2 и СО2, тогда как кислоты - нет. И лишь в некоторых участках мозга проницаемость капилляров выше: в области гипоталамуса, синего пятна и ядер шва, т.е. там, где сконцентрированы полимодальные хеморецепторы.

Строение стенки мозговых артериол характеризуется содержанием в интиме сосудов одного слоя плотно примыкающих и связанных друг с другом многообразными контактами эндотелиоцитов. Подэндотелиальная зона наряду с эндотелиоцитами содержит в своем составе миоэндотелиальные соединения. Учитывая, что эндотелиоциты способны вырабатывать химические вещества - факторы расслабления и сокращения гладкомышечных клеток (ГМК), их можно рассматривать как источник местных вазоактивных веществ, воздействующих на сократительную активность ГМК изнутри сосуда и провоцирующих сокращение либо расслабление сосудистых стенок. Мышечный слой содержит ГМК, соединенные друг с другом многочисленными контактами (плазматическими выростами и нексусами), создавая условия для электротонического проведения возбуждения между ГМК, что способствует быстрому охвату возбуждением мышечного слоя сосудов.

Наружная адвентициальная оболочка артериол содержит в своем составе соединительнотканные элементы со встроенными в них гранулосодержащими клетками и нервными волокнами, что свидетельствует о наличии субстрата для местных вазоактивных влияний, провоцирующих сокращение и расслабление сосудистых стенок. Среди гранулосодержащих клеток, встречающихся в артериях головного мозга и представляющих местные эндокринные элементы, идентифицированы хромаффиноциты, тканевые базофилы и меланоциты. Установлено, что наряду с известными биологически активными веществами - адреналином, норадреналином, серотонином, гистамином гранулосодержащие клетки могут синтезировать и депонировать олигопептиды, вызывающие сосудистые эффекты.

Гистохимическими методами установлена природа нервных проводников адвентициального слоя мозговых артерий и артериол, отражающая источник их иннервации. Она представлена в основном симпатическими адренергическими волокнами, берущими начало из верхнего шейного узла для иннервации сосудов, относящихся к системе внутренних сонных артерий, и из звездчатого ганглия - для артерий и артериол в системе позвоночных сосудов. Наибольшая плотность иннервации мозговых сосудов присутствует в крупных артериях мозга, особенно во внутренних сонных. Здесь представлены как многочисленные адренергические, так и холинергические нервные окончания, которые располагаются у наружной границы медиального слоя и адвентиции сосуда на близком (до 26 нм) расстоянии друг от друга, что создает условия для их функционального взаимодействия. В зонах смежного кровоснабжения главных артерий мозга холинергические и адренергические нервные волокна образуют сплетения, и выраженность иннервации сосудов в этих областях высокая. Иннервационный аппарат пиальных и внутримозговых артерий представлен менее выражено. Эти группы артерий снабжены адренергическими нервными волокнами. Если эфферентная холинергическая иннервация присутствует в крупных мозговых артериях, то адренергические волокна распространяются вплоть до мельчайших артериол. При этом показано, что по мере уменьшения диаметра мозговых сосудов в процессе их ветвления интенсивность адренергической иннервации их стенок уменьшается Известны данные о серотонинергической (исходящей из ядер шва, голубого пятна) и пептидергической (волокна внутримозговых пептидергических нейронов) иннервации мозговых сосудов, присущей преимущественно внутримозговым артериям и артериолам.

С помощью химико-фармакологических приемов исследования установлено, что нервные влияния на стенку мозговых сосудов опосредуются через альфа- и бета-адреноредепторы, М-холинорецепторы, Д-серотониновые рецепторы. При этом стимуляция альфа-адренорецепторов приводит к сужению артерий мозга, а бета-адренорецепторов и М-холинорецепторов - к их расширению. Кроме того, через альфа-адренорецепторы реализуется влияние катехоламинов на углеводный обмен в мозгу.

Благодаря электронно-гистохимическим методам исследования установлены некоторые особенности иннервации сосудов мозга. Так, терминальные отделы аксонов, иннервирующих сосудистую стенку артерий мозга, редко содержат одну терминаль, чаще всего, это комплекс разветвлений с разной химической специфичностью. При этом взаимодействие терминалей аксонов с ГМК мозговых артерий может быть двух типов: а) непосредственная взаимосвязь нервного окончания с ГМК; б) нервное окончание отстоит от миоцита на расстояние, равное 3-4 диаметрам синаптического пузырька. Если в первом случае терминали аксонов непосредственно модулируют сократительную активность ГМК сосуда, то во втором случае объектом для их влияния служат гранулосодержащие клетки адвентиция. Прямой контакт нервных терминалей с моноаминоцитами адвентициальной оболочки мозговых сосудов обусловливает их реакцию на нервное возбуждение, что показано при электрической стимуляции волокон блуждающего нерва и местном применении ацетилхолина. Наличие в терминалях нервных проводников, контактирующих с гранулосодержащими клетками адвентиция сосудов мозга, светлых пузырьков, ферментов холинацетилтрансферазы и ацетилхолинэстеразы, позволяет их классифицировать как холинергические.

Следовательно, помимо возможности прямого действия нервных волокон на ГМК мозговых сосудов, имеется основа для опосредованного их влияния через гранулосодержащие клетки, выделяющие олигопептиды и биогенные моноамины с разнонаправленным (констрикторным и дилататорным) действием на мозговые сосуды.

Делись добром ;)