Семейство Poaceae (Gramineae)- Мятликовые (Злаки)

Паспорт семейства Родов - 650(130), видов - 10 000 (810)

Распространение - по всему миру Жизненная форма - одно- и многолетние травы Опыление - ветром

Плоды - зерновки, распространяются животными, ветром Важнейшие роды Agrostis, Alopecurus, Bromopsis, Calamagrostis, Deschampsia, Elytrigia, Festuca, Koeleria, Phragmites, Poa, Puccinellia, Setaria, Stipa Культурные растения Avena, Hordeum, Oryza, Panicum, Saccharum, Secale, Sorghum, Triticum, Zea

Злаки (рис. 32) относятся к монотипному порядку Poales. Они занимают особое положение и в системе цветковых, и в растительном покрове Земли. Это семейство объединяет типичные ветроопыляемые растения с сильно редуцированным цветком. Он состоит из двух цветковых чешуй, двух пленочек - ла- дикул (их рассматривают как результат редукции внутреннего круга околоцветника), обычно трех (реже больше до 120 у бамбуков, и меньше - 2 или 1) тычинок и пестика с двулопастным рыльцем (количество плодолистиков дискутируется - один или два).

Цветки собраны в колоски, имеющие колосковые чешуи, похожие на цветковые, но обычно крупнее. В одном колоске может быть от одного до двадцати цветков. Колоски в свою очередь образуют различные соцветия: колос, початок, метелкуи др. Иногда колоски бывают клейстогамными (Leersia, Cleistogenes и др.). У некоторых злаков (Роа, Festuca и др.) встречаются вивипарные (живородящие) колоски, образующие выводковые почки, которые высыпаются на землю и вырастают в новые растения. Строение вегетативных органов также своеобразно. У большинства злаков стебель полый - соломина (но есть растения и с неполым стеблем: кукуруза — Zea, сорго - Sorghum). Листья линейные, иногда сложенные пополам, иногда свертывающиеся в трубочку и с опушением (у степных овсяниц).

Злаки - однолетние, а чаще многолетние травы. Последние активно ветвятся (кустятся) и образуют клоны. Клоны могут быть представлены плотной дерновиной диаметром 5-40 см у так называемых плотнокустовых злаков (к ним относятся щучка дернистая - Deschampsia cespitosa, типчак - Festuca valesiaca, ковыли - Stipa и др.) или пятном размером в несколько десятков сантиметров и даже метров у корневищных злаков, таких как пырей ползучий (Elytrigia repens) или кострец безостый (Bromopsis inermis). Клоны могут разделяться на самостоятельные группы побегов, таким путем происходит вегетативное размножение растений.

Различают два подсемейства злаков: настоящие злаки (Pooideae) и бамбуковые (Bambusoideae). У бамбуковых побеги более или менее одревесневают и могут достигать высоты 40 м. Кроме того, побеги у них ветвятся, что для злаков малохарактерно. На Сахалине и Курилах встречается 5 видов дикорастущего рода саза (Sasa), или курильский чай, образующих густые заросли по склонам гор.

Учитывая, что злаки играют огромную роль в жизни биосферы (формируют биом злаковников, занимающий обширную площадь) и человека (к злаковым относятся наиболее важные культурные растения), мы рассмотрим это семейства более подробно.

Злаки как доминанты злаковников. Злаковники биом, объединяющий растительные сообщества с доминированием злаков, в прошлом занимал до 30% площади суши планеты с количеством осадков от 200 до 1700 мм/год. В настоящее время их площадь сократилась до 20%, так как значительная часть злаковников замещена сельскохозяйственными землями.

Большая часть злаковников первична, т.е. сформировалась естественным путем. Это - степи (в Северной Америке их называют прериями), альпийские луга, саванны. В последнем случае к травянистому покрову с доминированием злаков добавляется разреженный полог деревьев и кустарников. Кроме того, существуют и вторичные злаковники - луга, которые сформировались на месте лесов, вырубленных человеком. Такие злаковники сохраняются до тех пор, пока их использует человек: косит траву, пасет скот. В противном случае луга зарастают лесом.

Столь большая роль злаков в растительном покрове Земли объясняется тем, что они хорошо приспособлены к отчуждению(скусыванию или скашиванию) растительной массы и быстро отрастают после этого (т.е. обладают высокой отавностью). По этой причине формирование евразийских степей и американских прерий произошло при участии копытных животных- фитофагов (в Америке - бизонов и вилорогов, в Евразии - тарпанов, туров и сайгаков), без которых и сегодня эти сообщества существовать не могут. Впрочем, теперь диких фитофагов сменил домашний скот, который особенно при высоком поголовье отрицательно влияет на травостои, вызывая обеднение видового состава.

Степи России сформировались в основном за счет видов злаков из родов ковыль (Stipa), овсяница (Festuca, из более ксе- рофитных видов - типчаков: F. valesiaca, F. rupicola, F. pseu- dovina и др.), тонконог (Koeleria), житняк (Agropyron), змеевка (Cleistogenes, в азиатской части).

Кроме высокой отавности, злаки отличаются устойчивостью к действию огня, а в условиях степей и особенно саванн пожары явление достаточно обычное из-за регулярных гроз, а в последнее столетие и из-за неаккуратных действий людей.

Наконец, для злаков характерна очень «выгодная» морфология. Листья у них узкие и расположены под острым углом к солнечным лучам, что позволяет увеличивать общую фотосинтезирующую поверхность. Злаки активнее других трав могут усваивать элементы минерального питания. Это позволяет им доминировать в самых разных условиях среды - от мелководий в долинах южных рек (плавни из тростника Phragmites australis) и богатых почв прирусловой поймы, где формируются урожайные луга из костреца безостого и двукисточника тростниковидного (Phalaroides arundinacea), до самых сухих пустынных степей Центральной Азии, где выпадает меньше 200 мм/год осадков.

Особо высоким фотосинтезом отличаются злаки естественных степей и саванн. В среднем биологическая продуктивность таких сообществ оказывается в два раза выше, чем у посевов в тех же условиях, и при этом без всяких затрат на обработку почвы, посев и удобрение. Продуктивность злаковников в 2 раза выше среднемировой продуктивности суши (соответственно 800 и 300 г/кв.м в год), хотя значительная ее часть занята высокопродуктивными лесами (тропическими и умеренных широт). Иными словами, естественные злаковники - это экосистемы с самым высоким «коэффициентом полезного действия».

Хлебные злаки. Хлеб и используемое для его выпечки зерно (или заменители хлеба, также приготовляемые из зерна злаков, пример которых рисовая или перловая каша) - основа питаниячеловечества. Сегодня на каждого землянина производится более 300 кг зерна в год, хотя в разных странах этот показатель сильно различается (в США 800 кг, в бедных африканских странах - менее 200 кг).

Зерноводство одна из первых отраслей земледелия (но все же, видимо, не самая первая, так как возделывание культурных растений началось с выращивания клубнекорневых культур, подобных картофелю или свекле). Появление зерна злаков как длительно сохраняемого продукта питания, который концентрирует в себе намного большее число калорий, чем клубни или корни, было одним из самых мощных стимулов развития цивилизации. Французский ботаник Ж.Бросс пишет по этому поводу: «Культура злаков, позволившая год от года накапливать запасы зерна, не только создала обеспеченность, которой дотоле не было, но и образовала новый резерв потенциальной энергии - накопленное зерно представляет собой самую древнюю форму капитала. Эти остатки в свою очередь обеспечивали человека энергией, которую можно было использовать на другие цели, нежели производство пищи: отсюда зарождается разнообразие профессий, специализация и, в конечном итоге, социальные классы... Понадобилось создать армию и военона- чальника для управления армией... Богатство должно находиться в обороте, а значит, возникает торговля; требовалось вести учет, отсюда система условных знаков и книга записей, в которой его регистрировали. Понадобились писцы.» (1996, с. 121— 122).

Основные продовольственные злаковые культуры и их характеристики перечислены в табл. 14.

За длительную историю выращивания злаки во многом изменились. Вплоть до начала нашего столетия велся искусственный отбор на повышение урожайности и устойчивости злаков, т.е. их способности выдерживать засуху, давать урожай на почвах, обедненных элементами питания, отрастать при нападении насекомых-вредителей и грибных болезней. Земледельцы были заинтересованы в получении сортов, которые отличались дружным развитием и способностью подавлять сорные растения.

Однако, после того, как человек получил возможность обрабатывать большие площади полей тракторами, вносить удобрения и использовать пестициды, которые позволяли подавлять сорняки, уничтожать насекомых-вредителей и защищать культуру от болезней, направление селекции изменилось. Выводимые сорта отличались все более высокой урожайностью, но становились все более требовательными к обеспечению питанием и влагой (их было необходимо поливать и удобрять) и неустойчивыми к болезням, а также к насекомым-фитофагам. Они обладали низкой конкурентной способностью и легко заглушались сорняками. По этой причине для возделывания этих сортов было необходимо применять в высоких дозах различные пестициды.

Новые сорта рекордсмены по урожайности - давали до 100 и/та зерна, но это зерно обходилось очень дорого, так как для его получения было необходимо вкладывать много антропогенной энергии. Кроме того, удобрения и пестициды вымывались с полей, окружающая среда загрязнялась. Под влиянием высоких доз удобрений разрушались почвы. Новые сорта оказались экологически опасными и экономически невыгодными, что стало особенно очевидно после того, как в 60-70-е годы втропическом поясе прошла Зеленая революция. «Отец Зеленой революции» - мексиканский генетик-селекционер Норман Бер- лоуг - вывел сорт пшеницы «Мексикале», урожайность которого оказалась в 3 раза выше, чем у других сортов, выращиваемых в этом климате, благодаря тому, что в выведенном им сорте на формирование зерна затрачивалось около 60% продуктов фотосинтеза, а это в 1,5-2 раза выше, чем у традиционных сортов пшеницы.

В настоящее время постепенно происходит переориентация селекционеров с выведения «сортов-рекордсменов» на выведение «сортов-тружеников» (эти термины предложил итальянский агроэколог Дж.Ацци). Современные сорта-труженики, как и «народные сорта» прошлого столетия, дают умеренно высокий урожай, но не требуют высоких затрат на защиту растений и могут выращиваться без полива при невысоких дозах удобрений. Такие сорта называются адаптивными, т.е. приспособленными к местным природным условиям и потому дающими на каждую единицу затраченной антропогенной энергии максимальную отдачу урожаем.

Пример адаптивного сорта рожь «Чулпан», выведенная башкирским селекционером С.Кунакбаевым. Этот сорт засухоустойчив, способен заглушать сорняки и быстро отрастать при нападении насекомых-вредителей.

Кроме хлебных злаков, в хозяйстве человека очень важны кормовые злаки, которые высеваются на травяных полях севооборотов или при коренном улучшении лугов. Важнейшими кормовыми культурами являются кострец безостый (Bromopsis inermis), овсяница луговая (Festuca pratensis), тимофеевка луговая (Phleum pratense), ежа сборная (Dactylis glomerata), лисохвост луговой (Alopecurus pratensis).

Отметим также сахарный тростник (Saccharum officina- rum), плантации которого дают около 2/3 мировой продукции сахара.