72 Конечный мозг: полушария большого мозга

Передний мозг. В своем развитии передний мозг связан с обо­нятельным рецептором. По мере возникновения и усовершенство­вания других анализаторов он разрастается и превращается в от­дел центральной нервной системы, управляющий всей жизнедея­тельностью организма. Передний мозг состоит из конечного и промежуточного мозга.

Конечный мозг (telencephalon). у млекопитающих кора занимает большую часть поверхности полушарий, в ней про­исходят существенные структурные преобразования, формируется шесть клеточных слоев. Площадь поверхности коры головного мозга около 220 тыс. мм2, это зависит от наличия большого количества борозд и извилин. Причем на выпуклые части изви­лин приходится менее 1/3, а на боковые и нижние стенки борозд — более 2/з всей площади коры. У человека более 95 % коры — это новая кора. В процессе эволюции не только происходит рост мозга и ус­ложнение его строения, но и изменение соотношения отдельных долей. Особенного развития у человека достигают лобные доли, их поверхность составляет около 29 % всей поверхности коры, а масса — более 50 % массы головного мозга. Полушария большого мозга отделены друг от друга продоль­ной щелью большого мозга, в глубине которой видно соединяющее их мозолистое тело, образованное белым веществом.

Три края (верхний, нижний и медиальный) делят полушария на три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Каждое полушарие делится на доли. Центральная борозда (Ро-ландова) отделяет лобную долю от теменной, латеральная бо­розда (Сильвиева) — височную от лобной и теменной, теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли. В глубине латеральной борозды располагается островковая доля. Более мелкие борозды делят доли на извилины. У низших млекопитающих поверхность полушарий гладкая (например, сумчатые, насекомоядные, грызуны). Усложнение рельефа по мере эволюции связано с развитием коры. Во внутри­утробном периоде постепенно происходит гирификация (формиро­вание извилин). На гладкой вначале коре большого мозга у плода постепенно появляются борозды первого порядка: латеральная — к 4-му месяцу, теменно-затылочная и центральная — на 6-м ме­сяце; на 7—8-м — менее глубокие борозды второго порядка, перед рождением и в течение 1-го месяца после него — борозды треть его порядка, неглубокие, отличающиеся индивидуальной изменчи­востью и непостоянством. Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга. Лобная доля. Ряд борозд делят ее на извилины: почти параллель­но центральной борозде, кпереди от нее проходит предцентральная борозда, которая отделяет пред центральную извилину. От предцентральной борозды более или менее горизонтально прохо­дят вперед две борозды, разделяющие верхнюю, среднюю и ниж­нюю лобные извилины. Теменная доля. Постцентральная борозда отделяет одноимен­ную извилину; горизонтальная внутритеменная борозда разделяет верхнюю и нижнюю теменные дольки. Затылочная доля разделяется на несколько извилин бороздами, из которых наиболее постоянной является поперечная затылоч­ная борозда. Височная доля. Две продольные борозды — верхняя и нижняя височные отделяют три височные извилины: верхнюю, среднюю

и нижнюю. Островковая доля располагается в глубине латеральной бо­розды. Глубокая круговая борозда островка отделяет ее от других отделов полушария. Медиальная поверхность полушария большого мозга. В обра­зовании медиальной поверхности полушария большого мозга при­нимают участие все его доли, кроме островковой. Борозда мозолистого тела огибает его сверху, отделяя мозолистое тело от поясной извилины, направляется книзу и вперед и про­должается в борозду гиппокампа. Над поясной из­вилиной проходит поясная борозда, которая начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, поднимается вверх, поворачива­ет назад, направляясь параллельно борозде мозолистого тела. На уровне его валика, от поясной борозды вверх отходит ее краевая часть, а сама борозда продолжается в подтеменную борозду. Кра­евая часть поясной борозды сзади ограничивает околоцентраль­ную дольку, а спереди предклинье. Книзу и кзади через перешеек поясная извилина переходит в парагиппокампальную извилину, которая заканчивается спереди крючком и ограничена сверху бо­роздой гиппокампа. Поясную извилину, перешеек и парагиппо­кампальную извилину объединяют под названием сводча­той. В глубине борозды гиппокампа расположена зубчатая из­вилина. Медиальная поверхность затылочной доли отделена теменно-затылочной бороздой от теменной доли. От заднего полюса полу-шария до перешейка сводчатой извилины проходит шпорная борозда, которая ограничивает сверху язычную извилину. Между теменно-затылочной бороздой спереди и шпорной снизу распола­гается клин, обращенный острым углом кпереди. Нижняя поверхность полушария большого мозга имеет наибо­лее сложный рельеф. Спереди расположена нижняя поверхность лобной доли, позади нее — височный полюс и нижняя поверхность височной и затылочной долей, между которыми нет четкой грани­цы. На нижней поверхностилобной доли параллельно продольной щели проходит обонятельная борозда, к которой снизу прилежит обонятельная луковица и обонятельный тракт, продолжающийся в обонятельный треугольник. Между продольной щелью и обоня­тельной бороздой расположена прямая извилина. Латеральнее от обонятельной борозды лежат глазничные извилины. Язычная извилина затылочной доли ограничена коллатеральной бороздой, которая переходит на нижнюю поверхность височной доли, раз­деляя парагиппокампальную и медиальную затылочно-височную извичины. Кпереди от коллатеральной находится носовая борозда, ограничивающая передний конец парагиппокампальной изви­лины — крючок.

73 Строение коры большого мозга. Кора большого мозга образо­вана серым веществом, которое лежит по периферии (на поверх ности) полушарий большого мозга. Толщина коры в различных участках полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Впервые отечест­венный ученый В. А. Бец показал, что строение и взаимораспо­ложение нейронов неодинаково в различных участках коры, что определяет нейроцитоархитектонику коры. Клетки более или ме­нее одинаковой структуры располагаются в виде отдельных слоев (пластинок). В новой коре большого мозга тела нейронов образуют шесть слоев. В различных отделах варьирует толщина слоев, ха­рактер их границ, размеры клеток, их количество и т. д. Снаружи расположен 1-й — молекулярный — слой, в нем залегают мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны и множество волокон — отростков нейронов нижележащих слоев. 2-й слой — наружный зернистый — образован множеством мелких мультиполярных ней­ронов. 3-й — самый широкий, пирамидный слой содержит ней­роны пирамидной формы, тела которых -увеличиваются в направ­лении сверху вниз. 4-й слой внутренний зернистый образован мелкими нейронами звездчатой формы. В 5-м слое — внутреннем пирамидном, который наиболее хорошо развит в предцентральной извилине, залегают пирамидные клетки, открытые В. А. Бецем в 1874 г. Это очень крупные нервные клетки (до 125 мкм). В 6-м слое — полиморфных клеток расположены нейроны различной формы и размеров (рис. 186). Количество нейронов в коре дости­гает 10—14 млрд. В каждом клеточном слое, помимо нервных клеток, распола­гаются нервные волокна. Строение и плотность их залегания также неодинакова в различных отделах коры; особенности рас­пределения волокон в коре головного мозга определяют терми­ном «миелоархитектоника». К. Бродман в 1903—1909 гг. выделил в коре 52 цитоархитектонических поля. О. Фогт и Ц. Фогт (1919—1920 гг.) с учетом волоконного строения описали в коре головного мозга 150 миелоархитектонических участков. В Инсти­туте мозга АМН СССР созданы подробные карты цитоархитек­тонических полей коры головного мозга человека (И, Н. Фили­монов, С. А. Саркисов).

Локализация функций в коре полушарий большого мозга. В коре большого мозга происходит анализ всех раздражений, которые поступают из окружающей внешней и внутренней среды. Наибольшее число афферентных импульсов поступает через ядра таламуса к клеткам 3-го и 4-го слоев коры большого мозга. В коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполне­ние определенных функций. И. П. Павлов рассматривал кору большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Под термином «анализатор» понимается сложный комплекс анато­мических структур, который состоит из периферического рецепторного (воспринимающего) аппарата, проводников нервных им­пульсов и центра. В процессе эволюции происходит локализация функций в коре большого мозга. Корковый конец анализаторов — это не какая-либо строго очерченная зона. В коре большого мозга различают «ядро» сенсорной системы и «рассеянные элементы». Ядро — это участок расположения наибольшего количества ней­ронов коры, в которых точно проецируются все структуры пери­ферического рецептора. Рассеянные элементы расположены вбли­зи ядра и на различном расстоянии от него. Если в ядре осуществ­ляется высший анализ и синтез, то в рассеянных элементах — более простой. При этом зоны «рассеянных элементов» различных анализаторов не имеют четких границ и наслаиваются друг на друга. Рассмотрим локализацию ядер некоторых анализаторов в соот­ветствии с цитоархитектоническими картами Института мозга АМН СССР. В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки залегают ядра коркового анализатора проприоцептивной и общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной) проти­воположной половины тела. При этом ближе к продольной щели мозга расположены корковые концы анализатора чувствительности. нижних конечностей и нижних отделов туловища, а наиболее низко у латеральной борозды проецируются рецепторные поля верхних частей тела и головы. Ядро двигательного анализатора находится главным образом в предцентральной извилине и парацентральной дольке на меди­альной поверхности полушария («двигательная область коры»). В верхних участках предцентральной извилины и парацентральной дольки расположены двигательные центры мышц нижних ко­нечностей и самых нижних отделов туловища. В нижней части у латеральной борозды — центры, регулирующие деятельность мышц лица и головы. Двигательные области каждого из полушарий связаны со скелетными мышцами противополож­ной стороны тела. Мышцы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, мышцы туловища, гортани и глотки свя­заны с двигательными областями обоих полушарий. В обоих опи­санных центрах величина проекционных зон различных органов зависит не от величины последних, а от их функционального значения. Так, зона кисти в коре полушария большого мозга значительно больше, чем зоны туловища и нижней конечности, вместе взятые. На обращенной к островку поверхности средней части верхней , височной извилины находится ядро слухового анализатора. К каж­дому из полушарий подходят проводящие пути от рецепторов органа слуха как левой, так и правой сторон. Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга по обе­им сторонам («по берегам») шпорной борозды. Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной половиной сетчатки левого глаза, левого — латеральной половиной сетчатки левого и медиальной половиной сетчатки правого глаза.

Корковый конец обонятельного анализатора — это крючок, а также старая и древняя кора. Старая кора располагается в области гиппокампа и зубчатой извилины, древняя — в области переднего продырявленного пространства, прозрачной перегородки и обо­нятельной извилины. Благодаря близкому расположению ядер обонятельного и вкусового анализаторов чувства обоняния и вкуса тесно связаны. Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны проводящими путями с рецепторами как левой, так и правой сторон.

Описанные корковые концы анализаторов осуществляют ана­лиз и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляющих первую сигнальную систему дей­ствительности (И. П. Павлов). В отличие от первой вторая сиг­нальная система имеется только у человека и тесно связана с развитием членораздельной речи.

Речь и мышление человека осуществляется при участии всей коры. В то же время в коре полушарий большого мозга человека имеются зоны, являющиеся центрами целого ряда специальных функций, связанных с речью. Двигательные анализаторы устной и письменной речи располагаются в областях коры лобной доли, прилежащих к предцентральной извилине вблизи ядра двигатель­ного анализатора. Анализаторы зрительного и слухового восприя­тия речи находятся вблизи ядер анализаторов зрения и слуха. При этом речевые анализаторы у правшей локализуются лишь в левом полушарии, а у левшей — только в правом.

74 Базальные (подкорковые центральные) ядра и белое вещество конечного мозга. В толще белого вещества каждого полушария большого мозга имеются скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие ядра, которые залегают ближе к основанию мозга. Эти ядра называются базальными (подкорковыми цент­ральными). К ним относятся полосатое тело, которое у низших позвоночных составляет преобладающую массу полушарий; ограда и миндалевидное тело. Полосатое тело состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер. Хвостатое ядро располагается латеральнее и выше от таламуса будучи отделенным от него терминальной полоской. Ядро имеет головку, залегающую в лобной доле и выступающую в пе­редний рог бокового желудочка, тело, лежащее под теменной долей, ограничивая с латеральной стороны центральную часть бокового желудочка, и хвост, участвующий в образовании крыши нижнего рога бокового желудочка. Чечевице об разное ядро рас­положено латеральнее от хвостатого. Прослойка белого веще­ства — внутренняя капсула, отделяет чечевицеобразное ядро от хвостатого и от таламуса. В чечевицеобразном ядре различают бледный шар (медиально) и скорлупу (латерально). Наружная капсула (узкая полоска белого вещества) отделяет скорлупу от ограды. Ядра полосатого тела образуют стриопаллидарную систему, которая, в свою очередь, относится к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мы­шечного тонуса.

Ограда расположена в белом веществе полушария латераль­нее чечевицеобразного ядра между ним и корой островка. Минда­левидное тело залегает в белом веществе височной доли полуша­рия, на 1,5—2 см кзади от ее височного полюса. К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула и волокна, проходящие через спайки мозга {мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и ба-зальным ядрам, свод, а также системы волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры в пределах одной половины мозга (полушария). Передний конец мозолистого тела, его колено, продолжением которого является клюв, изгибается вперед; задний — валик, закруглен; между ними располагается тело. Клюв переходит внизу в упомянутую терминальную пластинку. Под мозолистым телом залегает свод (также состоящий из белого вещества) в виде двух соединенных посредине дуг, которые сходятся впереди, образуя столбы свода, опускающиеся через подбугорье в сосце­видные тела. Сзади ножки свода расходятся и соединяются между собой спайкой. Ножка, опускаясь вниз, переходит в бахромку, которая достигает нижнего рога бокового желудочка, где присое­диняется к гиппокампу. Нижняя поверхность мозолис­того тела посредине срастается с телом свода. Между нижней поверхностью передней половины мозолистого тела (включая его колено и клюв) и столбами свода в сагиттальной плоскости рас­положены две пластинки прозрачной перегородки, ограничиваю­щие ее узкую полость.

75 Ретикулярная формация представляет собой совокупность кле­ток, клеточных скоплений и нервных волокон, расположенных в стволе мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг) и обра­зующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры боль­шого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, включая кору большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений.

На медиальной и нижней поверхностях выделяют ряд образо­ваний, относящихся к лимбической системе. К лимбической си­стеме относят обонятельную луковицу, обонятельный тракт, обо­нятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, рас­положенные на нижней поверхности лобной доли (перифериче­ский отдел обонятельного мозга), а также поясную, парагиппо­кампальную (вместе с крючком) и зубчатую извилины. Сюда поступают сенсорная информация от обонятельных структур, волокна которых начинаются в обонятельной луковице. Кроме того, функция закл в организации поведенческ реакций индивидуума в ответ на воздействие внешней среды.

76 Промежуточный мозг (diencephalon) расположен под мозоли­стым телом, состоит из таламуса, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.

Таламус (зрительный бугор) — парный, яйцевидной формы, образован главным образом серым веществом. Его медиальная и задняя поверхности свободны, поэтому хорошо видны на разрезе мозга, передняя сращена с гипоталамусом, латеральная прилежит к внутренней капсуле. Таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности. Передний конец (передний бугорок) таламуса заострен, задний (подушка) закруглен. Медиальная по­верхность правого и левого таламусов, обращенные друг к другу, образуют боковые стенки полости промежуточного мозга — III желудочка, они соединены между собой межталамическим сра­щением. Эпиталамус включает шишковидное тело, поводки и треуголь­ники поводков. Шишковидное тело, или эпифиз, являющийся желе­зой внутренней секреции, как бы подвешен на двух поводках, соеди­ненных между собой спайкой и связанных с таламусом посред­ством треугольников поводков. В треугольниках поводков зало­жены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору.

Метаталамус образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса. Меди­альное коленчатое тело находится позади подушки таламуса, оно является наряду с нижними холмиками пластинки крыши сред­него мозга (четверохолмия) подкорковым центром слухового ана­лизатора. Латеральное расположено книзу от подушки, оно вместе с верхними холмиками пластинки крыши является подкорковым центром зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.

77 Гипоталамус, представляющий собой вентральную часть про­межуточного мозга, располагается кпереди от ножек мозга и включает ряд структур, которые имеют различное происхожде­ние — из конечного мозга образуется расположенная кпереди зри­тельная часть (зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор, воронка, нейрогипофиз); из промежуточного — обонятель­ная часть (сосцевидные тела и собственно подталамическая об­ласть — подбугорье). Функциональная роль гипоталамуса очень велика. В нем расположены центры вегетативной части нервной системы, нейроны гипоталамуса секретируют нейрогормоны (вазопрессин и окситоцин), а также факторы, стимулирующие или угнетающие выработку гормонов гипофизом. Гипоталамус является центром регуляции эндокринных функ ций, он объединяет нервные и эндокринные регуляторные меха­низмы в общую нейроэндокринную систему, координирует нерв­ные и гормональные механизмы регуляции функций внутренних органов. В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и ней-росекреторные клетки. И те и другие вырабатывают белковые сек­реты и медиаторы, однако в нейросекреторных клетках протеино-синтез преобладает, а нейросекрет выделяется в лимфу и кровь (Б. В. Алешин). Эти клетки трансформируют нервный импульс в нейрогормональный. Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс, в котором первый играет регулирую­щую, а второй эффекторную роль. В гипоталамусе более 30 пар ядер. Крупные нейросекреторные клетки супраоптического и паравентрикулярного ядер передней гипоталамической области вырабатывают нейросекреты пептидной природы (первое — вазопрессин, или антидиуретический гормон, второе — окситоцин), которые по разветвлениям аксонов нейро­секреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью. Мелкие нейроны ядер медиальной гипота­ламической зоны (дугообразное, серобугорные, вентромедиальное, инфундибулярное, пред зрительно го поля) вырабатывают рили-зинг-факторы, или либерины, а также тормозящие факторы, или статины, поступающие в аденогипофиз, который передает эти сигналы в виде своих тропных гормонов периферическим эндо­кринным железам. Рилизинг-факторы способствуют высвобожде­нию тирео-, лютео-, кортикотропина, пролактина, фоллитропина, соматотропина и меланотропина. Статины тормозят выделение последних двух гормонов и пролактина. В медиальном гипоталамусе залегают нейроны, которые вос­принимают все изменения, происходящие в крови и спинно-мозговой жидкости (температуру, состав, содержание гормонов и т.д.). Медиальный гипоталамус связан также с латеральным ги­поталамусом. Последний не имеет ядер, но обладает двусторон­ними связями с вышележащими и нижележащими отделами мозга. Медиальный гипоталамус является связующим звеном между нервной и эндокринной системами. В последние годы из гипотала­муса выделены энкефалины и эндорфины (пептиды), обладаю­щие морфиноподобным действием. Считают, что они участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов. Кпереди от заднего продырявленного вещества лежат два небольших шаровидной формы сосцевидных тела, образованные серым веществом, покрытым тонким слоем белого. Ядра сосцевид­ных тел являются подкорковыми центрами обонятельного ана­лизатора. У низших позвоночных сформированных сосцевид­ных тел нет; у млекопитающих (до приматов) одно тельце, и лишь у приматов появляется два тела. Кпереди от сосцевидных тел расположен серый бугор, который спереди ограничен зрительным перекрестом и зрительным трак­том, он представляет собой тонкую пластинку серого вещества на дне III желудочка, которая вытянута книзу и кпереди и обра­зует воронку. Конец ее переходит в гипофиз — железу внутренней секреции, расположенную в гипофизарной ямке турецкого седла. Зрительный перекрест, находящийся впереди серого бугра, про­должается кпереди в зрительные нервы, кзади и латерально — в зрительные тракты, которые достигают правого и левого лате­ральных коленчатых тел. В сером бугре залегают ядра вегетативной нервной системы. Они также оказывают влияние на эмоциональные реакции человека. Часть промежуточного мозга, расположенная ниже таламуса и отделенная от него гипоталамической бороздой, составляет собственно подбугорье. Сюда продолжаются покрышки ножек мозга, здесь заканчиваются красные ядра и черное вещество сред­него мозга. Полость промежуточного мозга — III желудочек (ventriculus tertius) представляет собой узкое, расположенное в сагитталь­ной плоскости щелевидное пространство, ограниченное с боков медиальными поверхностями таламусов, снизу гипоталамусом, спереди столбами свода, передней спайкой и терминальной плас­тинкой, сзади эпиталамической (задней) спайкой, сверху — сво­дом, над которым располагается мозолистое тело. Собственно верхняя стенка образована сосудистой основой III желудочка, в которой залегает его сосудистое сплетение. Полость III желудочка кзади переходит в водопровод среднего мозга, а спе­реди по бокам через межжелудочковые отверстия сообщается с боковыми желудочками.

78 Средний мозг (mesencephalon). В процессе эволюции средний мозг претерпел меньше изменений, чем другие отделы головного мозга. Его развитие связано со зрительным и слуховым анализа­торами. К среднему мозгу относятся ножки мозга и крыша сред­него мозга. Ножки мозга — это белые округлые (довольно толстые) тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед к полушариям большого мозга. Между ножками снизу расположена межножковая ямка, на дне которой видно заднее продырявленное веще­ство. Из борозды на медиальной поверхности каждой ножки выхо­дит глазодвигательный нерв (III пара черепных нервов). Каждая ножка состоит из покрышки и основания, границей между ними является черное вещество. Цвет зависит от обилия меланина в его нервных клетках. Черное вещество относится к экстрапира­мидной системе, которая участвует в поддержании мышечного тонуса и автоматически регулирует работу мышц. Основание ножки образовано нервными волокнами, идущими от коры боль­шого мозга в спинной и продолговатый мозг и мост. Покрышка ножек мозга содержит главным образом восходящие волокна, направляющиеся к таламусу, среди которых залегают ядра. Самым крупными являются красные ядра, от которых начинается двигательный красноядерно-спинно-мозговой путь. Кро­ме того, в покрышке располагаются ретикулярная формация и ядро дорсального продольного пучка (промежуточное ядро).В крыше среднего мозга различают пластинку крыши (чет­верохолмие), состоящую из четырех беловатых холмиков — двух верхних (подкорковые центры зрительного анализатора) и двух нижних (подкорковые центры слухового анализатора). В углублении между верхними холмиками лежит шишковидное тело. От каждого холмика по сторонам к промежуточному мозгу отходят ручки: ручка верхнего холмика — к латеральному, ручка нижнего холмика — к медиальному коленчатым телам. Четверо­холмие — это рефлекторный центр различного рода движений, возникающих главным образом под влиянием зрительных и слу­ховых раздражений. От ядер этих холмиков берет начало прово­дящий путь, заканчивающийся на клетках передних рогов спин­ного мозга. Водопровод среднего мозга (Сильвиев водопровод) — узкий канал, который соединяет III и IV желудочки, сверху его ограни­чивает пластинка крыши, дно составляет покрышка ножек мозга, длина его не превышает 2 см. Вокруг водопровода располагается центральное серое вещество, в котором заложены ретикулярная формация, ядра III и IV пар черепных нервов, а также парное добавочное вегетативное ядро (Якубовича), непарное срединное ядро и ядро среднемозгового пути тройничного нерва. Перешеек ромбовидного мозга (isthmus rhombencephali) об­разован верхними мозжечковыми ножками, верхним мозговым парусом и треугольником петли. Верхний мозговой парус пред­ставляет собой тонкую пластинку, расположенную между мозжеч­ком сверху и верхними мозжечковыми ножками по бокам. Послед­ние вместе с парусом формируют передневерхнюю часть крыши IV желудочка мозга. Треугольник петли ограничен спереди ручкой нижнего холмика, сверху и сзади верхней мозжечковой ножкой, сбоку латеральной бороздкой, имеющейся на наружной поверхности ножки мозга. В толще треугольника петли располо­жена латеральная (слуховая) петля, представляющая собой часть слухового проводящего пути.

79 Задний мозг (metencephalon). К заднему мозгу относится мост, расположенный вентрально, и лежащий позади моста моз­жечок.

Мост (Варолиев мост) (pons) появляется лишь у млекопитаю­щих в связи с развитием плаща головного мозга, у человека он достигает наибольшего развития. Мост выглядит в виде лежащего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходят средние мозжечковые ножки. Задняя поверхность моста, прикрытая мозжечком, участвует в образова­нии ромбовидной ямки, передняя (прилежащая к основанию черепа) граничит с продолговатым мозгом внизу и ножками мозга вверху. Она поперечно исчерчена в связи с поперечным направлением волокон, которые идут от собственных ядер моста в средние мозжечковые ножки. На передней поверх­ности моста по средней линии продольно расположена базилярная борозда, в которой проходит одноименная артерия. На фрон­тальном разрезе через мост видны две его части: передняя (основ­ная базилярная) и задняя (покрышка). Мост состоит из множества нервных волокон, образующих проводящие пути, среди которых находятся клеточные скопле­ния ядра. Проводящие пути передней (базилярной) части свя­зывают кору большого мозга со спинным мозгом и с корой полу­шарий мозжечка. Между волокнами залегают собственные ядра моста. В задней части моста (покрышке) проходят восходящие проводящие пути и частично нисходящие, располагается ретику­лярная формация, ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов. На границе между обеими частями моста лежит трапециевидное тело, образованное ядрами и поперечно идущими волокнами проводящего пути слухового анализатора.

80 Задний мозг (metencephalon). К заднему мозгу относится мост, расположенный вентрально, и лежащий позади моста моз­жечок.

Мозжечок (cerebellum) играет основную роль в поддержа­нии равновесия тела и координации движений. Все позвоночные животные обладают мозжечком, развитие которого зависит от характера движений животного. Наибольшего развития мозжечок достигает у человека в связи с прямохождением и приспособлением руки к труду. В этой связи у человека сильно развиты полушария (новая часть) мозжечка. Две выпуклые поверхности мозжечка — верхняя и нижняя — раз­делены его поперечным задним краем, под которым проходит глубокая горизонтальная щель. В боковых отделах горизонтальная борозда берет начало у места вхождения в мозжечок его средних ножек. В мозжечке различают два полушария и непарную срединную филогенетически старую часть — червь. Величина по­лушарий мозжечка коррелирует с величиной полушарий большого мозга и моста. Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные парал­лельные борозды, между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка. Благодаря этому его поверхность у взрослого человека составляет в среднем 850 см2. В мозжечке различают переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли, отделенные более глубокими щелями. Они образованы дольками мозжечка. Борозды мозжечка сплошные и переходят с червя на полушария, поэтому каждая долька червя связана с правой и левой дольками полуша­рий. Клочки (Flocculi) являются наиболее изолированными и филогенетически старыми дольками полушарий, которые приле­жат с каждой стороны к вентральной поверхности средней моз­жечковой ножки и связаны с узелком червя ножкой клочка, переходящей в нижний мозговой парус. Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое ве­щество (мозговое тело), проникая между серым, как бы вет­вится, образуя белые полоски, напоминая на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева — «дерево жизни» мозжечка Кора мозжечка состо­ит из серого вещества, толщиной 1—2,5 мм. Кроме того, в толще белого вещества име­ются скопления серо­го — парные ядра: са­мое крупное, наибо­лее новое — зубчатое яд­ро, расположено латерально в пределах по­лушария мозжечка; медиальнее его — пробковидное, еще медиальнее — шаровидное и на­иболее медиально нахо­дится ядро шатра. Афферентные и эф­ферентные волокна, свя­зывающие мозжечок с другими отделами, обра­зуют три пары мозжеч­ковых ножек: нижние направляются к продол­говатому мозгу, сред­ние — к мосту, верх­ние— к четверохолмию. Каждый листок (извилина) мозжечка представляет собой тонкую прослойку белого вещества, покрытого корой (серым веще­ством). В коре различают три слоя: наружный — молекулярный, средний — слой грушевидных нейронов (ганглионарный) и внут­ренний — зернистый (рис. 195). В молекулярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Крупные грушевид­ные нейроны (клетки Пуркинье) размерами до 40 мкм, располо­женные в среднем слое в один ряд, — это эфферентные нейроны коры мозжечка. Их аксоны, отходящие от основания тел, обра­зуют начальное звено эфферентных путей. Они направляются к нейронам ядер мозжечка, а дендриты располагаются в поверх­ностном молекулярном слое. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными, ассоциативными, которые передают нерв­ные импульсы грушевидным нейронам. Таким образом, все нервные импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают гру­шевидных нейронов. К моменту рождения мозжечок менее развит по сравнению с конечным мозгом (особенно полушария), но на первом году жиз­ни он развивается быстрее других отделов мозга. Выраженное увеличение мозжечка отмечается между 5-м и 11-м месяцами жизни, когда ребенок учится сидеть и ходить. Масса мозжечка новорожденного составляет около 20 г, в 3 месяца она удваива ется, в 5 месяцев увеличивается в 3 раза, в конце 9-го месяца -в 4 раза. Затем мозжечок растет медленнее, и к 6 годам его масса достигает нижней границы нормы взрослого человека (у мальчи­ков — 142—150 г, у девочек — 125—135 г). Масса мозжечка взрос­лого человека равна 120—160 г.

81 Продолговатый мозг (medulla oblongata) является непосред­ственным продолжением спинного мозга. Нижней его границей считают место выхода корешков 1-го шейного спинно-мозгового нерва или перекрест пирамид, верхней — задний край моста, длина его около 25 мм, форма приближается к усеченному конусу, ' обращенному основанием вверх. Передняя поверхность разделена передней срединной щелью, по бокам которой располагаются пи­рамиды, образованные пучками нервных волокон пирамидных проводящих путей, частично перекрещивающимися (перекрест пирамид) в глубине описанной щели на границе со спинным моз­гом. Волокна пирамидных путей соединяют кору большого мозга с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга. Пирамиды отсутствуют у низших позвоночных, формируются в связи с развитием новой коры и лучше всего выражены у человека. Сбоку от пирамиды с каждой стороны располагается олива, отделенная от пирамиды передней латеральной бороздой. Задняя поверхность продолговатого мозга разде­лена задней срединной бороздой, по бокам от нее расположены продолжения задних канатиков спинного мозга, которые кверху рсходятся, переходя в нижние мозжечковые ножки. Последние ограничивают снизу ромбовидную ямку. Задний канатик состоит из двух пучков — клиновидного (латеральнее) и тонкого (медиальнее), которые вблизи нижнего угла ромбовидной ямки за­канчиваются соответствующими бугорками, содержащими клино­видное и тонкое ядра. Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества, последнее представлено ядрами IX—XII пар черепных нервов, олив, центрами дыхания и кровообращения, ретикулярной форма­цией. Белое вещество образовано длинными и короткими волок­нами, составляющими соответствующие проводящие пути.