26. Лимбическая система(25)

Лимбическая система представляет комплекс образований конечного, промежуточного и среднего мозга, участвуюший в регуляции различных вегетативных функций, поддержании постоянства внутренней среды организма (гомеостаза) и в формировании эмоционально окрашенных поведенческих реакций. Поэтому некоторые авторы обозначают лимбическую систему как висцеральный мозг, основную часть ее составляют структуры коры большого мозга, расположенные преимущественно на медиальной поверхности его полушарий, и тесно связанные с ними подкорковые образования, а именно: амигдалоидная область, конечная полоска, гипоталамус, гиппокамп, свод, септальная область, сосцевидные тела, сосцевидно-таламический пучок, таламус, поясная извилина. На медиальной поверхности полушарий большого мозга лимбическая система представлена поясной и парагиппокампальной извилинами.

По современным представлениям в процессе эволюции позвоночных обоняние на основе обонятельного мозга выступило в качестве организатора целостных функций, связанных с формированием всех безусловно рефлекторных реакций (инстинктов): ориентировочных, оборонительных, пищевых, сексуальных и др.

Благодаря обонятельному мозгу сформировалось новое морфо-функциональное объединение - лимбическая система или висцеральный мозг, обеспечивающие человеку следующие свойства:

• эмоционально-мотивационное поведение;

• сложное поведение, связанное со сменой фаз бодрствования и сна, оперативной и долговременной памятью, интуицией, воспроизводством потомства;

• регулирующее влияние на корковые и подкорковые структуры мозга для необходимого соответствия уровней их активности.

В центральный отдел обонятельного мозга и лимбической системы входят:

• поясная и парагиппокампальная извилины, крючок, зубчатая извилина;

• оперкулярные отделы лобной, теменной долей, височный полюс, орбитальные извилины, островок;

• базальные ядра, гиппокамп, гипоталамус, прозрачная перегородка, ретикулярная формация.

К периферическому отделу относятся:

• обонятельные луковицы, тракты, треугольники;

• переднее мозговое, продырявленное вещество;

• обонятельные полоски: латеральные, медиальные, диагональные, промежуточные.

Обонятельный анализатор представлен:

• рецепторным отделом в составе нейро-обонятельных, поддерживающих, базальных клеток и обонятельных желез, которые находятся в обонятельном поле слизистой полости носа, что в области верхнего носового прохода и верхней части носовой перегородки;

• проводниковым отделом: обонятельным нервом из 15-20 обонятельных нитей, которые проходят через решетчатую кость в переднюю черепную яму и далее к периферическому отделу обонятельного мозга.

• Обонятельные луковицы с митральными клетками, обонятельные тракты и треугольники вместе с передним продырявленным веществом и отчасти с гиппокампом составляют подкорковые структуры обонятельного анализатора.

• Корковый конец (ядро) находится на нижней височной поверхности в области крючка парагиппокампальной извилины (поля А и Е) и отчасти в гиппокампе (поле 11).

Механизм обонятельного восприятия реализуется за счет пространственного соответствия пахучих молекул форме рецепторных участков на поверхности обонятельных ворсинок нейросенсорных клеток, т. е. за счет стереохимического эффекта при реализации мятного, цветочного, мускусного, эфирного, камфарного запахов. Через плотность заряда пахучих молекул реализуется едкий и гнилостный запахи.

Обонятельный мозг, лимбическая система, “висцеральный мозг” обладают разными видами коры и подкорковых образований.

• Древняя кора (палеокортекс) находится в обонятельных луковицах, прозрачной перегородке, периамигдолярной зоне височного полюса.

• Старая кора (архикортекс) сосредоточена очагами в поясной и зубчатой извилинах, гиппокампе.

• Древняя и старая кора (2,8 %) считается для современного человека гетерогенной из-за примитивного строения.

• Межуточная кора (мезокортекс) располагается в парагиппокампальной извилине и островке.

• Новая кора находится крупных извилинах – сводчатой, оперкулярных и др.

В подкорковых структурах лимбической системы располагаются ядра от древних до новых ядерно-клеточных образований. Бледные шары относятся к палеостриатуму, миндалевидный комплекс – к архистриатуму, а скорлупа и хвостатое ядро - к неостриатуму.

Отростки нейронов лимбической системы формируют восходящие и нисходящие пути в виде множества замкнутых кругов разного диаметра и протяженности - больших и малых. Например, большой лимбический круг Пайпеца включает гиппокамп - сосцевидные тела гипоталамуса - передние таламические ядра - сводчатую извилину - гиппокамп. Через большой круг реализуются процессы обучения: внимание, восприятие, воспроизведение, эмоциональная окраска информации, память. В малом круге: миндалевидное ядро - гипоталамус - ретикулярная формация среднего мозга - миндалевидное ядро оформляются агрессивно-оборонительное, пищевое, сексуальное поведение.

Можно предложить и другую классификацию лимбических структур:

• анатомическую раскладку с выделением двух частей: базальной и сводчатой (вокруг мозолистого тела);

• анатомо-функциональную - с передним отделом по нижней и медиальной поверхности лобной доли, который регулирует поведение, связанное с питанием, эмоциями, сексом и задним отделом (задние части сводчатой извилины и гиппокамп), где реализуется сложное поведение, память, интуиция.

• В коре орбитальных извилин, островка, височного полюса обеспечивается сохранение жизни индивида (инстинкт самосохранения); в поясной извилине, гиппокампе - сохранение вида и генеративная функция.

Все структуры висцерального мозга принимают терминали нейронов, выделяющих биогенные амины: дофамин, серотонин, норадреналин, кинины и др. Доставка их осуществляется аксонами, сформированными в пучки: дофаминоэргические, серотонинэргические, норадреналинэргические.

Таким образом, висцеральный мозг, интегрируя вегетативные функции в сознание, формирует целостную реакцию человека на внешние и внутренние раздражители, что выражается в разных видах ситуационного поведения.

Верхнелатеральная поверхность полушарий

В глубине латеральной ямы и щели лежит островок, закрытый оперкулярными (покрышечными) частями лобной, теменной и височных долей - все относится к лимбической системе (инстинкты, эмоции, интуиция, память и др.). Глубокая круговая борозда отделяет островок от других частей мозга. На задней и верхне-передней поверхностях его хорошо заметны длинные и короткие извилины вместе с центральной бороздой, на передне-нижней - утолщение в виде порога. В коре островка воспринимается чувствительная информация от органов дыхания.

Медиальная и базальная поверхности полушарий

В образовании рельефа медиальной поверхности участвуют все доли, кроме островковой дольки. Над мозолистым телом и параллельно ему проходят, занимая нижнее положение две крупных борозды:

• борозда мозолистого тела, продолжающаяся на базальную поверхность в виде гиппокампальной борозды;

• поясная борозда лежит выше и параллельно борозде мозолистого тела; заканчивается кзади от мозолистого валика, своим концом располагаясь под теменной бороздой и краевой бороздкой, направленной к верхнему краю полушария.

Между ними располагается крупная поясная извилина с перешейком (позади мозолистого валика), который связывает её с парагиппокампальной извилиной на базальной поверхности. Вместе они составляют сводчатую извилину, в которой сосредотачиваются корковые центры висцерального мозга или лимбической системы и обонятельного мозга, занимающие также покрышечные части лобной, височной, теменной долей, лобные и височные полюса; борозды, извилины островка; орбитальные извилины.

В лимбической системе интегрируются все соматические, вегетативные и эмоциональные реакции. В передних медио-базальных отделах лобных долей реализуется инстинктивное поведение, связанное с питанием, половой и эмоциональной сферой (неосознанный выбор поведения). В задних медио-базальных отделах височной и затылочной долей - сложное поведение, интуиция, память и др. В коре островка, височного полюса, орбитальных извилинах лобной доли протекают процессы, направленные на инстинкт самосохранения жизни индивида. В поясной и парагиппокампальной извилинах — на сохранение всего вида, обеспечение генеративной функции.

Височная и затылочная доли на нижней поверхности имеют:

• длинные, извилистые борозды: коллатеральные, носовые (кпереди от коллатеральных борозд), гиппокампальные, затылочно-височные;

• крупные извилины: парагиппокампальную с крючком на конце, медиальную и латеральную затылочно-височные и малую извилину - зубчатую (лежит в глубине борозды гиппокампа).

В парагиппокампальной извилине располагается ядро обонятельного анализатора, а в крючке - вкусового.

Начальный этап развития позвоночных характеризовался тем, что обоняние и обонятельный мозг выступили в качестве организаторов важнейших безусловно-рефлекторных реакций (инстинктов): пищевых, оборонительных, половых, ориентировочных. В процессе эволюции борозды, извилины медиальной и базальной поверхностей вместе с обонятельным мозгом сформировали в себе бессознательные центры, регулирующие бодрствование, сон, память, эмоции, мотивы поведения, на что впервые обратил внимание австрийский психиатр З. Фрейд, изучая поведение детей.

Так сложилась лимбическая система, управляющая внутренней жизнью организма и включающая в себя:

• обонятельные луковицы, треугольники и полоски, переднее продырявленное вещество – периферическая часть обонятельного мозга;

• гиппокамп, миндалевидное ядро и другие базальные ядра, таламус и гипоталамус – подкорковые центры;

сводчатую извилину, парагиппокампальную, зубчатые, островковые, орбитальные, покрышечные, язычные и другие извилины, сосредоточенные на медиальной и базальной поверхностях полушарий – корковые центры.