2.3. Трубчатая нервная система.

III тип нервной системы - это трубчатая нервная система, характерная для позвоночных (круглоротые, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). Трубчатая нервная система включает центральную нервную систему - головной и спинной мозг. Эта система имеет высокую надежность диффузной нервной системы, точность и быстроту организации ганглиозной нервной системы.

В организме человека продолжают функционировать все три типа нервной системы; так нервная сеть, описанная Рамон-и-Кахалем, в ворсинках кишечника - интерстициальная, имеет большое сходство с нервной системой гидры. Сходство с ганглиозной системой имеют амакрины в сетчатке глаза, клетки второго типа Догеля в ауэрбаховском сплетении кишечника.

У примитивных хордовых на спинной стороне находятся рецепторные клетки, на брюшной - двигательные. Это соотношение сохраняется и в нервной системе млекопитающих, в строении спинного мозга: дорсальные (задние) корешки - чувствительные, а вентральные (передние) корешки - двигательные. Спинной мозг сохраняет сегментарную организацию, соответственно метамерной организации тела.

Организация ЦНС позвоночных отличается большим количеством нейронов относительно размеров тела, т.е. избыточностью. Удаление частей мозга может не нарушать поведение животного, поскольку одни нейроны способны замещать другие. В строении головного мозга позвоночных выделяют три основных отдела: передний, средний и задний.

Схема основных подразделений мозга:

Впервые, дифференцировка на головной и спинной мозг наблюдается у типа круглоротых (миноги и миксины).

Все развитие мозга позвоночных является новым формированием в связи с вооружением животного тремя основными дистантными рецепторами: системой VIII нерва - слухового, органов зрения и органов обоняния.

Рефлекторные центры этих рецепторных органов развивались в трех главных отделах мозга: заднем, среднем и переднем. На ранних этапах эволюции задний и средний отделы мозга наиболее значимы и занимают большую часть мозга (тип круглоротых, рыбы).

В заднем отделе мозга закладываются ядра 8-ми последних черепномозговых нервов, в первую очередь блуждающего, лицевого, тройничного; и формируются жизненно важные центры:

- дыхательный центр, его повреждение приводит к остановке дыхания, т.е. мгновенной смерти; у человека при участии этого центра осуществляется речь;

- сердечный центр (ядро блуждающего нерва), он находится в тонусе и вызывает торможение сердца при рефлекторных и нейрогуморальных раздражениях; при прямом раздражении продолговатого мозга может прекратиться работа сердца;

- главный сосудодвигательный центр, поддерживает тонус кровеносных сосудов; при его разрушении резко падает кровяное давление;

- пищевой центр, возбуждается нейрогуморальными и рефлекторными путями, в него входят ядра V, VII, IX, X и XII черепномозговых нервов; он подразделяется на центры, вызывающие акты сосания, жевания, глотания, слюноотделения, отделения желудочного сока; нарушение всех этих функций может вызвать летальный исход;

- центр рвоты, возбуждается рефлекторно и нейрогуморально, иннервируется афферентными волокнами IX, X и VIII черепномозговых нервов; акт рвоты - сложный рефлекторный акт; начитается рвота при выдохе, усиленное дыхание тормозит рвоту.

К жизненноважным центрам относят также главный потоотделительный центр, центр мигания и закрывания глаз, центр чихания, центр кашля.

В среднем отделе мозга формируется самый первый подкорковый центр зрения - tectum opticum. У поперечноротых к этому зрительному центру протягивается слабый пучок из ядер VIII нерва, давая начало совместно со зрительным новому слуховому рефлексу. У амфибий представительство слухового анализатора становиться большим, а у рептилий это образование превращается в задние холмы четверохолмия. Так формируется крыша среднего мозга - аппарат четверохолмного рефлекса, в котором зрительные функции выполняют передние (верхние) бугорки, а слуховые - нижние (задние) бугорки черверохолмия.

Конечно, развитие всех частей мозга шло параллельно, однако в общем плане задний мозг является надстройкой над спинным, средний - над задним, а передний - над всей предыдущей системой.

Передний мозг как высшая инстанция начал складываться при переходе животных из воды на сушу. Слабое развитие новой коры и нового полосатого тела отмечается у амфибий. Дифференцировка переднего мозга на правое и левое полушарие наблюдается у пресмыкающихся.

Главенство переднего мозга возникло у млекопитающих. Ведущая роль в поведении перешла к коре. Господство на суше млекопитающие завоевали главным образом, благодаря двум новым качествам: развитию мозга с мозговой корой и регулированию температуры тела. У высших млекопитающих поверхность коры достигает гигантских размеров за счет развития борозд и извилин (гирэнцефалическая кора) и у человека кора занимает 44 % объема каждого полушария.

Из всех органов чувств для животных, обладающих быстрой локомоцией, наибольшую ценность представляет орган зрения. Его дистантные способности превосходят дистантные способности слуха и обоняния. У всех хордовых, начиная от рыб и кончая человеком, глаза являются производными мозга и формируются из переднего отдела мозга.

Когда миновало время господства на суше рептилий и на смену им пришли млекопитающие, в организации ЦНС произошли коренные изменения.

Таблица 2.

Основные этапы филогенеза нервной системы.