2. Совместное действие экологических факторов. Модифицирующие факторы.

Рассмотрение отдельных факторов — это не конечная задача экологического исследования, а способ подойти к сложным экологическим проблемам, оценить сравнительную важность различных факторов, действующих совместно в реальных экосистамах.

Все факторы в природе воздействуют на организм одновременно. Причем не в виде простой суммы, а как сложное взаимодействующее соотношение. Совокупное действие на организм нескольких факторов среды обозначают термином «констелляция». Поэтому оптимум и пределы выносливости по отношению к какому-то одному фактору зависят от других воздействий. Например, широко известно значение влажности воздуха в реакциях животных на температуру. В сухом воздухе воздействие высоких температур переносится гомойотермными животными легко, тогда как относительно высокая влажность существенно снижает температурные пороги нормального функционирования организма. Причина заключается в том, что повышенная влажность воздуха ограничивает испарение и таким образом как бы выключает наиболее эффективный механизм приспособления к высокой температуре. Низкие температуры также переносятся легче в сухой атмосфере; широко известно значение влажности воздуха в реакциях животных на температуру. Увеличение влажности снижает эффективность терморегуляции и увеличивает энергозатраты на ее осуществление. Объясняется это тем, что влажный воздух обладает большей теплопроводностью, что в сочетании с низкой температурой определяет прогрессирующее нарастание теплопотерь.

Примеры такого рода можно продолжать, однако практически во всех случаях выявлен характер взаимоотношений лишь двух факторов. Объясняется это тем, что очень трудно установить взаимное влияние большего числа факторов. Эта задача под силу лишь современной компьютерной технике, но для ее решения нужна большая предварительная работа.

Модифицирующие факторы. Некоторые факторы среды, не участвуя прямо в тех или иных физиологических процессах, существенно изменяют воздействие других, имеющих к этим процессам прямое отношение. Так, ветер помимо механического действия существенно изменяет водный и энергетический обмен, способствуя охлаждению и усилению испарения. Для умеренных и холодных ландшафтно-климатических зон ветер представляет собой важный компонент, определяющий суровость погоды, особенно в зимнее время.

Течение в континентальных водоемах определяет кислородный режим, условия накопления органических осадков, возможность произрастания водных растений и т.д. Такой характер воздействия называют косвенным или опосредованным. Изменяя форму и силу воздействия фундаментальных экологических факторов, модифицирующие факторы влияют на комплекс условий жизни растений и животных и оказываются подчас экологически не менее важными, чем факторы, непосредственно влияющие на метаболизм.

На большей части земного шара важным сезонным модифицирующим фактором оказывается снежный покров. Снежный покров непосредственно не влияет на метаболические процессы, но создает специфические сезонные условия жизни растений и животных по нескольким направлениям. В частности, механические свойства снега служат препятствием для передвижения многих наземных животных. Помимо затруднений с передвижением, снежный покров ухудшает условия добывания корма на земле. Лишь очень хорошо приспособ­ленные виды (например, мелкие куньи) способны «прошивать» толщу снега в поисках корма. Копытные вынуждены раскапывать («копытить») снег, что требует больших затрат энергии. Например, в зависимости от плотности снега cеверные олени добывают себе пищу на глубине 70–80 см, сибирские горные козлы — на глубине 30–40 см, косуля — до 15 см. В связи с этим многим видам свойственна сезонная смена кормов — переход на питание ветками и корой (копытные, зайцы) или создание зимних запасов корма (многие птицы, некоторые грызуны).

Снежный покров создает и некоторые благоприятные условия (в частности, микроклиматические). Снег, особенно рыхлый, пушистый, обладает хорошими теплоизолирующими свойствами. Благодаря этому на определенной глубине в толще снега и на поверхности земли температурный режим существенно более благоприятный, чем на поверхности снега. При достаточно высоком снежном покрове в середине зимы в условиях сильных морозов температура на почве может быть на 15–30°С выше, чем на поверхности. Это позволяет мелким млекопитающим (мышам, полевкам, землеройкам, кротам) вести активный образ жизни в течение всей зимы. Ряд видов травянистых растений, зимующих под глубоким снежным покровом, вегетируют в течение круглого года. Благоприятный подснежный микроклимат обеспечивает эффективное переживание зимы впадающим в оцепенение насекомым и другим животным. Это же свойство снега активно используется некоторыми видами позвоночных: медведи в занесен­ных снегом берлогах проводят зиму в заметно менее жестких условиях, чем на поверхности; зайцы, лисы, волки, ночуя в снежных логовах, также облегчают этим условия терморегуляции. Видимо, возможность использования благоприятного микроклимата — причина того, что среди массовых видов лесных наземных грызунов практически нет впадающих в спячку, тогда как в степи и полупустыне с характерным для них небольшим, неравномерным и плотным снежным покровом наиболее массовые виды (суслики, сурки) — зимоспящие.