Температурные адаптации организмов

В эволюции органического мира температурные адаптации развивались двумя путями — пойкилотермия и гомойотермия.

По особенностям теплообмена различают две крупные экологические группы организмов: пойкилотермные (эктотермные, или холоднокровные) и гомойотермные (эндотермные, или теплокровные).

Пойкилотермные организмы

Для большинства живых форм характерен пойкилотермный путь обмена. К пойкилотермным (от греч. poikilos — изменчивый, меняющийся) организмам относятся все таксоны органического мира, кроме двух классов позвоночных животных — птиц и млекопитающих. Температура тела таких организмов неустойчива и меняется в широких пределах в зависимости от изменений температуры окружающей среды. Принципиальная особенность теплообмена пойкилотермных организмов заключается в том, что благодаря относительно низкому уровню метаболизма главным источником поступления тепловой энергии у них является внешнее тепло.

Однако даже эта группа организмов обладает самыми разнообразными механизмами терморегуляции. Полное соответствие температур тела и среды свойственно главным образом мелким организмам. В большинстве случаев существует некоторое расхождение между этими показателями.

При низких температурах среды температура тела организмов, не находящихся в состоянии оцепенения, оказывается более высокой, а в очень жарких — более низкой. Это объясняется тем, что даже при низком уровне обмена продуцируется эндогенное тепло. Оно и вызывает повышение температуры тела. Это проявляется, в частности, в повышении температуры у активно двигающихся животных.

Пониженная по сравнению со средой температура при жаре объясняется в первую очередь потерями тепла при испарении, которое при высокой температуре и низкой влажности существенно увеличивается.

Скорость изменений температуры тела пойкилотермов связана обратной зависимостью с их размерами и прежде всего определяется соотношением массы и поверхности (у более крупных форм относительная поверхность тела уменьшается, что ведет к уменьшению скорости потери тепла). Это имеет большое экологическое значение. Так, например, показано, что у крупных кожистых черепах, пойманных в холодных водах, температура в глубине тела была на 18 °С выше температуры воды; именно крупные размеры позволяют этим черепахам проникать в более холодные районы океана.

Общая адаптация пойкилотермных организмов к различным температурным условиям обитания основывается на изменении тканевой устойчивости, которая во многом связана с термостабильностью белков и различной термической настройкой ферментных систем. Анализ большого материала по разным группам пойкилотермных животных позволил сделать вывод: термостабильность белков — это видовое свойство, эволюционно скоррелированное с температурой окружающей среды (B. Ushakov; 1957).

На фоне изменений общей тканевой устойчивости в процессе адаптации к меняющимся температурным условиям принимает участие комплекс механизмов, действующий на уровне целого организма.

В сильный холод клетки эктотермных организмов выделяют биологические антифризы — вещества, препятствующие замерзанию содержимого клеток. У большинства животных это гликопротеиды, понижающие точку замерзания и препятствующие образованию кристаллов льда в клетках и тканях. Концентрация этих веществ коррелирует с температурными условиями жизни. Так, у арктической трески она почти в 20 раз выше, чем у того же вида умеренных широт. У насекомых важную роль в переживании низких температур играет глицерин, а также низкомолекулярные сахара, высокомолекулярные белки, благодаря которым при акклиматизации к низким температурам повышается процент связанной воды. Накопление биологических антифризов имеет хорошо выраженный сезонный характер. Так, глицерин отсутствует в тканях насекомых летом и в значительных количествах накапливается к зиме (у муравьёв, например, до 10 %, у ос — даже до 30 %).

У растений в качестве антифризов могут выступать сахара, а также некоторые аминокислоты и другие вещества, связывающие воду. Уменьшается вязкость протоплазмы и содержание в ней воды. Все это ведет к снижению точки замерзания жидкостей. Процессы идут довольно медленно, поэтому для растений опасны и быстрые похолодания, и потепления, так как клетки не успевают осуществить приспособительные перестройки.

Способность растений, животных и микроорганизмов переносить как низкие, так и высокие температуры повышается при обезвоживании тканей. У многих пойкилотермных организмов содержание воды в теле меняется сезонно.

По отношению к температуре выделяют следующие экологические группы растений:

1) термофильные, или теплолюбивые (сахарный тростник, авокадо, ананасы, кукуруза и т.д.);

2) криофильные, или холодолюбивые (кустарники тундры, высокогорные растения);

3) мезотермные — растения, произрастающие при средних значениях температурного фактора.

Многие виды растений, чтобы завершить свой жизненный цикл, на определенном этапе онтогенеза нуждаются в периоде низких температур обычно небольшой длительности. Примерами стимулирующего действия низких температур являются: процесс яровизации — переход проросших семян озимых культур благодаря воздействию холодом в состояние развития (образование репродуктивных органов); стратификация — воздействие низкой температурой на хранящиеся в определенных условиях влажности семена с целью подготовки их к прорастанию. Такая потребность растений умеренных широт в закономерном чередовании контрастных температурных воздействий в течение года получила название сезонного термопериодизма. В естественных условиях подготовка семян с твердыми оболочками к прорастанию осуществляется в осенне-зимний период. Растения небезразличны и к распределению температур в течение суток. Рост и развитие многих культурных растений успешнее происходит не при постоянной температуре, а в условиях чередования дневных и ночных температур. Это явление получило название суточного термопериодизма.

На фоне температурных адаптаций общего типа у многих организмов функционируют специализированные лабильные адаптивные реакции, отвечающие на относительно быстрые и кратковременные изменения внешней температуры. В частности, многие виды используют тепло, образующееся при работе локомоторной мускулатуры, для создания временной независимости температуры тела от колебаний температуры среды. У насекомых во время активного полета отмечается достаточно устойчивая температура тела. При этом исходное разогревание организма идет за счет внешнего тепла, затем, после стартового разогрева, используется мускульное тепло. Быстро плавающие рыбы также способны длительно поддерживать высокую температуру тела за счет мускульной активности. Некоторые виды змей используют высвобождающееся при мускульной деятельности тепло для стабилизации температуры вокруг кладки яиц. Наблюдения за самкой питона показали, что при внешней температуре 33°С обвившаяся вокруг кладки змея начинала спазматически сокращать мускулатуру, что вело к повышению температуры тела. При снижении температуры частота сокращений увеличивалась. Этот механизм активно поддерживал температуру кладки. Для пчел характерна «общественная» регуляция температуры в улье путем трепетания крыльев большого числа особей.

При адаптации к действию высокой температуры у пойкилотермных организмов широко распространено использование охлаждающего действия испарения влаги. Этот механизм обычен для высших растений, регулирующих транспирацию активными реакциями устьиц. К более устойчивым приспособлениям относятся: вертикальное расположение листьев, гладкая листовая поверхность, отражающая тепловую реакцию и т. п.

У животных функция испарения связана главным образом с органами дыхания. Например, насекомые эффективно регулируют температуру тела открыванием дыхалец. У ряда видов рептилий отмечается возрастание дыхательных движений при повышении температуры среды или тела сверх определенного порога. Нередко учащение дыхания сопровождается уменьшением его глубины, а также особыми движениями горла и верхних дыхательных путей и, как следствие, увеличением теплоотдачи путем испарения влаги со слизистых оболочек. Показано, что у ящериц такая тепловая одышка способствует стабилизации температуры тела и мозга.

Отмечается также сосудистая регуляция, свойственная многим ящерицам: расширение поверхностно расположенных сосудов увеличивает скорость кровотока в них, а соответственно и уровень отдачи тепла в окружающую среду.

Для животных характерен еще один способ приспособления к температурным условиям среды — адаптивное поведение. Существует два главных принципа поведенческой терморегуляции: активный выбор мест с наиболее благоприятным микроклиматом и смена поз.

Способность к выбору мест с оптимальными температурными условиями отмечена практически у всех исследованных в этом отношении видов. Соответственно по способу обогрева рептилий часто подразделяют на гелиотермных (нагреваются на солнце) и геотермных (прогрев от субстрата).

Необходимо подчеркнуть, что температурные адаптации пойкилотермных организмов реализуется главным образом по отношению к средним режимам теплового состояния и осуществляются на клеточно-тканевом уровне. Приспособления к конкретным, меняющимся температурам носят частный характер. В результате активная жизнедеятельность пойкилотермных организмов ограничена узкими пределами изменений внешней температуры.

Гомойотермные организмы

К этой группе относятся птицы и млекопитающие. Принципиальное отличие теплообмена гомойотермных животных от пойкилотермных заключается в том, что приспособления к меняющимся температурным условиям среды основаны на функционировании комплекса активных регуляторных механизмов, поддерживающих тепловой гомеостаз внутренней среды организма. Благодаря этому жизненные процессы протекают в оптимальных температурных условиях.

Гомойотермный тип теплообмена основан на высокой интенсивности обмена веществ. Высокий уровень метаболизма приводит к тому, что у гомойотермных животных в основе теплового баланса лежит использование собственной теплопродукции, значение внешнего обогрева относительно невелико. Поэтому птиц и млекопитающих относят к эндотермным организмам (от слова endos — внутри). Эндотермия — важное свойство, благодаря которому существенно снижается зависимость жизнедеятельности организма от температуры внешней среды.

Температура играет немаловажную роль в формировании морфологических особенностей организмов. На этой основе выделяется ряд общих закономерностей.

Правило Бергмана: в пределах вида или достаточно однородной группы близких видов животные с более крупными размерами тела распространены в более холодных областях. Это положение базируется на термодинамической основе: потеря тепла пропорциональна поверхности тела организма, а не его массе. Чем крупнее животное и компактнее его тело, тем легче поддерживать постоянную температуру; чем мельче животное, тем больше его относительная поверхность и теплопотеря, тем выше уровень его основного обмена. К примеру, среди представителей рода пингвинов самый мелкий — пингвин галапагосский — обитает на экваторе, а самый крупный — пингвин императорский — гнездится в материковой зоне Антарктиды.

Пропорции тела у жителей различных природно-климатических зон также соответствуют требованиям терморегуляции. Масса — это величина, от которой зависит количество энергии, образующейся в организме, а поверхность тела — площадь, с которой происходит испарение жидкости и потеря избыточной энергии. Таким образом, при уменьшении размеров тела будет происходить увеличение площади поверхности тела на единицу массы и тем самым будут улучшены условия теплоотдачи. Возможно, это одна из причин, почему в тропических областях рост жителей меньше привычных европейских стандартов, а в северных странах люди, как правило, крупнее, чем в южных.

Частным случаем правила Бергмана является правило Алена, согласно которому многие придатки тела (уши, хвосты, лапы) становятся тем меньше и короче, а тело тем массивнее, чем холоднее климат. Так, представители рода лисица (фенек Сахары, лисица Европейская, песец полярный) характеризуются закономерно убывающими размерами ушей и других выступающих частей тела.