1. Общие закономерности действия факторов среды на организм

Среда — это все, что окружает организм и прямо или косвенно влияет на его состояние, развитие, рост, размножение и т. д. Среда каждого организма слагается из множества элементов. При этом одни элементы могут быть необходимы организму, другие почти или полностью безразличны для него, а третьи оказывают вредное воздействие. Любой элемент среды, способный оказать прямое или косвенное (опосредованное) влияние на живые организмы хотя бы кратковременно, называется экологическим фактором (свет, тепло, ветер, пожар и т. п.— экологические факторы).

В мире с изменчивыми условиями существования сила воздействия каждого экологического фактора постоянно меняется. В характере воздействия экологических факторов на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выделить ряд общих закономерностей.

У каждого живого организма в отношении экологических факторов существуют пределы выносливости, между которыми располагается его экологический оптимум (точка, соответствующая наилучшим показателям жизнедеятельности организмов). Обычно определить оптимальные значения факторов сложно, тогда говорят о зоне оптимума и зоне пессимума. Такие условия называют экстремальными. Очень часто фактор среды (например, температура) переносится организмом лишь в определенных пределах. Так, животные гибнут, если температура среды слишком низка или слишком высока. Когда температура приближается к этим пределам, животные испытывают либо жару, либо холод и их жизненная активность падает. В среде, где температура держится близко к экстремальной, животные встречаются редко. Они распространяются по мере того, как температура приближается к среднему значению, которое будет оптимумом для данного животного. Эта закономерность может быть перенесена на любой фактор и носит название «правило оптимума».

Виды, переносящие большие отклонения фактора от оптимальных величин, обозначаются термином, содержащим название фактора с приставкой эври- (от греч. euris — широкий). К этим менее требовательным организмам относятся, например, сосна обыкновенная, береза, полынь, волки и т.д. Для жизни некоторых организмов требуются условия, ограниченные узкими пределами. Виды, малоустойчивые к изменениям фактора, обозначаются термином с тем же корнем, но с приставкой стено- (от греч. stenos — узкий). Примерами таких организмов являются грецкий орех, хлопчатник, клюква, брусника. Таким образом, эвритермные и стенотермные организмы — это виды, соответственно устойчивые и неустойчивые к колебаниям температуры. Примером эвритермности могут служить многие насекомые (муравьи, жуки ксилофаги и др.), сезонно сталкивающиеся с широкими перепадами температуры. Растения умеренных климатических зон переносят в активном состоянии диапазон изменений температуры порядка 60°С, а в состоянии оцепенения — даже до 90°С (так, даурская лиственница в Якутии выдерживает морозы до 70°С). Растения же тропических дождевых лесов стенотермны (для них температура порядка +5 — +8°С уже может быть губительной).

Веслоногий рачок Copilla mirabile, не выдерживающий изменений температуры за пределами 23–29°С, — пример стенотермности в животном мире. Некоторые земноводные и многие пресноводные беспозвоночные — стеногалинны; проходные рыбы и некоторые другие животные, обитающие в пресных, солоноватых и морских водах,— эвригалинны. Эври- и стеногалинные формы таким же образом отличаются реакцией на содержание кислорода в воде. Если имеют в виду устойчивость к изменениям комплекса факторов, говорят об эврибионтных и стенобионтных формах.

Экологическая валентность, или пластичность (толерантность), организма представляет способность заселять разнообразные среды, способность переносить изменения дозировки факторов. Экологическая валентность организма часто изменяется при переходе от одной стадии развития к другой; часто молодые животные оказываются более уязвимыми и более требовательными к условиям среды, чем взрослые.

Помимо величины экологической валентности, виды (и популяции одного вида) могут отличаться и местоположением оптимума на шкале количественных изменений фактора. Виды, приспособленные к высоким дозам данного фактора, терминологически обозначаются окончанием -фил (от греч. phyleo — люблю). Так, термофилы — теплолюбивые виды; оксифилы требовательны к высокому содержанию кислорода; гигрофилы — обитатели мест с высокой влажностью и т.д. Виды, обитающие в противоположенных условиях, обозначаются термином с окончанием — фоб (от греч. phobos — страх). Например, галлофобы — обитатели пресных водоемов, не переносящие осолонения; хионофобы — виды, избегающие глубокоснежья, и т.п. Нередко такие формы характеризуют «от обратного». Так, виды, не переносящие избыточного увлажнения, чаще называют ксерофильными (сухолюбивыми), чем гигрофобными; подобным же образом к видам, не переносящим тепло, применяют термин криофил (холодолюбивый) вместо термофоб.

Для практического представления об условиях существования данного вида важно, что составляющие естественный комплекс факторы имеют неодинаковую значимость. Значение экстремальных экологических условий было доказано в середине прошлого века немецким агрохимиком Либихом (1840). Он показал, что растения можно выращивать на синтетических средах и что для обеспечения нормального роста необходимо известное число химических элементов. Некоторые из этих элементов находятся в среде в очень больших количествах, другие — в малых, третьи имеют остаточные следы. И что особенно важно, одни не могут быть заменены другими. Среда, содержащая все химические элементы в обилии, кроме одного, обеспечивает рост растения лишь до того момента, пока количество последнего не будет исчерпано. Рост ограничивается, таким образом, нехваткой единственного элемента, количество которого было ниже необходимого минимума. Данное открытие Либих назвал законом минимума. Этот закон, сформулированный применительно к химическим факторам, играет важную роль в аутэкологии, так как применим ко всем экологическим факторам. Для жизни и процветания организмов необходимо наличие определенной совокупности условий. Впоследствии закон минимума стал трактоваться более широко.

В 1913 г. американский зоолог Шелфорд сформулировал закон толерантности (выносливости или пределов терпения), согласно которому невозможность существования живых организмов определяется теми факторами, значения которых приближаются к пределам выносливости или выходят за них. Такие факторы могут быть названы лимитирующими. Экологический фактор играет роль лимитирующего в том случае, когда последний отсутствует, или находится ниже критического уровня, или превосходит максимально выносимый уровень, т.е. фактор, уровень которого приближается к пределам выносливости организма или превышает его.

Американский эколог Одум выдвинул положения, дополнившие закон толерантности:

1. организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий в отношении другого;

2. организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

3. если условия по одному экологическому фактору неоптимальные для вида, то диапазон толерантности может сузиться в отношении других экологических факторов;

4. многие факторы среды становятся лимитирующими в критические периоды жизни организмов, особенно в период размножения.

Ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она дает отправную точку при исследовании сложных ситуаций. Смысл анализа условий среды, например, при оценке воздействия человека на эту среду не в том, чтобы составить длинный список возможных факторов, а в том, чтобы достичь гораздо более важных целей:

1. путем наблюдения, анализа и эксперимента обнаружить функционально важные факторы;

2. путем определения, как эти факторы влияют на особей, популяции и сообщества. Тогда удастся довольно точно предсказать результат нарушений среды или планируемых ее изменений.