3. Формы адаптации организмов к факторам среды

Адаптации к факторам среды могут основываться на структурных особенностях организма (морфологические адаптации) или на специфических формах функционального ответа на внешние воздействия (физиологические адаптации). В основе ответных реакций лежит выработка приспособительных изменений строения и жизнедеятельности организма. Так, например, система адаптаций, обеспечивающих эффективность размножения растений (высокая семенная продуктивность, вегетативное размножение, приспособления к распространению плодов и семян и т. п.).

У высших животных важную роль в адаптации играет высшая нервная деятельность, на базе которой формируются приспособительные формы поведения — этологические адаптации (мышечные движения, миграции, устройство жилищ, защитные действия против нападения и т. п.).

Если отвлечься от бесконечного разнообразия конкретных форм адаптации у разных видов, то по принципиальному экологическому значению адаптивные механизмы можно разделить на две группы:

1) адаптивные механизмы по отношению к наиболее устойчивым параметрам среды обитания;

2) лабильные адаптивные реакции при отклонении конкретных условий среды от средних характеристик.

Эти два уровня адаптации, взаимодействуя между собой, обеспечивают точную «подгонку» функций организма к конкретному состоянию средовых факторов, а в конечном итоге — устойчивое его существование в условиях сложной и динамичной среды.

Поясним эту закономерность несколькими примерами. В системе теплооб­мена гомойотермных животных определенная группа приспособительных механизмов обеспечивает общий уровень адаптированности организма к средним сезонным температурным условиям данного географического района. Это — густота, толщина и структура теплоизолирующих покровов, толщина подкожной жировой прослойки, ряд биохимических особенностей, определяющих общий уровень теплопродукции и возможность ее форсирования. В 1968 И. А. Шилов объединил эти приспособительные механизмы термином «температурные адаптации», поскольку реакции терморегуляции — химическая и физическая — обеспечивают ответ организма на быстрые, кратковременные, часто незакономерные отклонения температуры среды от ее среднего значения, свойственного данному сезону, географическому району и т.п. Действуя совместно с реакциями стабильного типа, эти лабильные функциональные адаптации поддерживают соответствие жизнедеятельности организма конкретному состоянию среды, не нарушая постоянства общего уровня системы теплообмена. Этот уровень изменяется лишь при устойчивой (например, сезонной) перестройке температурного режима среды.

В системе приспособления газообменной функции к гипоксии такие реакции, как учащенное дыхание и сердцебиение, выброс в кровь депонированных эритроцитов и т. п., представляют собой лабильный функциональный ответ на возрастание кислородного дефицита. Для видов, длительно (эволюционно) приспособленных к обитанию в условиях дефицита кислорода, характерна перестройка фундаментальных свойств газообменной функциональной системы в виде стойкого повышения уровня эритропоэза, возрастания сродства гемоглобина к кислороду, перестройки функции тканевых дыхательных ферментов и т.п. Это соответствует смене уровня стабилизации системы газообмена адекватно устойчивым экологическим условиям «заморных» водоемов, высокогорья и т.п.

Рассматривая адаптивное поведение высших животных (особенно позвоночных), видно, что оно складывается из видового стереотипа поведения и дополняющих его, действующих на его фоне лабильных поведенческих реакций. Генетически запрограммирован­ные стереотипы поведения позволяют осуществлять адаптацию быстро и с минимальными затратами энергии. Но такого рода адаптация возможна лишь по отношению к условиям, стойко повторяющимся на протяжении истории вида. Таким образом, наследственный видовой стереотип поведения есть приспособление к «средним», наиболее общим и постоянным особенностям среды. Поскольку же в природе абсолютной повторяемости условий нет, видовые стереотипы не обеспечивают полной адаптации к изменчивым конкретным ситуациям. Видимо поэтому врожденные реакции составляют лишь основу сложных форм поведения, на которую накладываются иные, более лабильные его элементы (условные и экстраполяционные рефлексы, имитационное поведение и др.). Можно полагать, что и наследственно обусловленный «скелет» видового стереотипа поведения представляет собой лишь общую программу, которая в определенный момент может быть «подстроена» к реальной ситуации.

Поведенческие реакции лабильного типа в основном вырабатываются в процессе индивидуального опыта или же (в простейшем варианте) реализуются как непосредственный ответ на ту или иную стимуляцию. Экологическое значение этих реакций заключается в том, что они, возникая в ответ на нерегулярные, относительно кратковременные изменения условий, обеспечивают в конечном итоге максимально приспособительный характер поведения в целом.

Таким образом, можно утверждать, что биологические системы любой сложности адаптируются к условиям функционирования двумя способами: путем лабильных функциональных адаптаций в пределах установившегося уровня стабилизации системы и сменой этого общего уровня стабилизации.

Эти два пути отражают «стратегию» и «тактику» адаптивного процесса и соответствуют масштабам колебаний внешних условий. В принципе условия среды, вызывающие необходимость адаптивного ответа, могут быть выражены либо относительно непродолжительными (иногда незакономерными) отклонениями различных параметров от их средних значений, либо устойчивыми изменениями среднего уровня (режима) воздействующих условий.

Выделяют также генотипическую адаптацию, в результате которой на основе наследственности, мутаций и естественного отбора формировались современные виды животных. Комплекс видовых наследственных признаков — генотип — становится исходным пунктом следующего этапа адаптации, приобретаемой в процессе жизнедеятельности каждой отдельной особи. Это так называемая индивидуальная (фенотипическая) адаптация формируется в процессе взаимодействия конкретного организма с окружающей его средой обитания.

Совокупность специфических черт особи, заключающихся в своеобразном сочетании наследственных и приобретенных свойств, называется экологической индивидуальностью. Она складывается в процессе развития организма и выражается в особенностях генотипа и фенотипа данной особи. В природе не существует одинаковых организмов. Среди большого количества особей, слагающих популяцию, всегда можно выделить индивидуумы наиболее или наименее экологически пластичные по отношению к тому или иному экологическому фактору. Одни очень чувствительны к понижению температуры, другие сравнительно выносливы к холоду; некоторые не выдерживают даже незначительной сухости, другие переживают засушливый период. Благодаря экологической индивидуальности в популяции обычно находятся самые жизнестойкие особи, переживающие неблагоприятные условия, что обусловливает сохранение вида.