3.2. Экологические факторы и адаптации организмов к их воздействию. Экологические законы и правила

Экологический фактор – это любой элемент среды, способный оказывать прямое влияние на живые организмы, хотя бы на одном из этапов их индивидуального развития.

Экологические факторы могут иметь разную природу и специфику действия. Они воздействуют на живые организмы как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций; ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях, и сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.

Экологические факторы подразделяют на абиотические, биотические и антропогенные.

Абиотические факторы – это свойства неживой природы (совокупность условий неорганической природы), которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.

К ним относятся: климатические (температурный режим, влажность, давление); эдафические (механический состав, воздухопроницаемость, плотность почвы); рельеф; химические (газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность); физические (шум, магнитные поля, теплопроводность, радиоактивность, космическое излучение).

Во всех случаях абиотические факторы действуют односторонне. Организм может к ним приспособиться, но не в состоянии оказать обратное влияние.

Биотические факторы – это формы воздействия живых существ друг на друга или всевозможные влияния, которые испытывает живой организм со стороны окружающих его живых существ.

Среди них обычно выделяют:

1. Влияние растительных организмов (фитогенные факторы).

2. Влияние животных организмов (зоогенные факторы).

3. Воздействие микробов (микробогенные факторы).

Фитогенные факторы:

прямые контактные взаимодействия между растениями: механические (схлестывание ветвями, эпифитизм (поселение растений на других растениях, но не паразитирующее на них, а использующее их только в качестве места прикрепления, например, орхидея), давление и сцепление стволов и корней, физиологические (мутуализм, паразитизм и полупаразитизм), срастание корней;

косвенные взаимоотношения – через животных и микроорганизмы, конкуренция, аллелопатия (влияние организмов одних видов на организмы других путем выделения различных веществ в окружающую среду).

Зоогенные факторы – связь с другими организмами – необходимое условие питания и размножения, возможность защиты, смягчения неблагоприятных условий среды, а с другой стороны и непосредственная угроза существованию индивидуума. Многообразные живые организмы встречаются на планете не в любом сочетании, а образуют определенные сообщества, в которые входят виды, приспособленные к совместному обитанию.

Взаимодействия между особями одного вида проявляются в групповом и массовом эффекте. Групповой эффект – улучшение физиологических процессов организмов, повышение их жизнеспособности при совместном существовании, т. е. объединение животных в группы по две и более особей. Групповой эффект проявляется у многих видов, которые могут нормально размножаться и выживать только в том случае, если представлены достаточно крупными популяциями (слоны – не менее 25 особей, северные олени – 300–400 голов). Принцип «минимального размера популяции» объясняет, почему нельзя спасти виды, которые стали слишком редкими.

Массовый эффект – эффект, вызванный перенаселением среды. Как правило, массовый эффект влечет за собой вредные для животных последствия, в то время как групповой эффект на них воздействует благоприятно.

Еще одна форма взаимодействия между особями одного вида – внутривидовая конкуренция.

Зоогенный фактор определяется влиянием животных как на своих сородичей, так и на растения. Животные оказывают механическое воздействие на растения, вытаптывая растительный покров. Опыление насекомыми, птицами, летучими мышами растений способствует расселению растений.

К биотическим взаимодействиям между популяциями двух видов относят: конкуренцию (внутри- и межвидовую), хищничество, паразитизм, аменсализм, мутуализм, комменсализм и нейтрализм.

Биотические факторы оказывают другой эффект. Действуя на организмы других видов, они в то же время являются объектом воздействия с их стороны (двухстороннее влияние).

Живой организм в природных условиях одновременно подвергается воздействию биотических и абиотических факторов, но главную роль играют абиотические.

Антропогенные факторы (от гр. anthropos – человек, генезис – происхождение) – это факторы, происходящие под влиянием деятельности человека или внесенные в природу человеческой деятельностью изменения, воздействующие на органический мир.

Действие человека как экологического фактора в природе огромно и чрезвычайно многообразно. В настоящее время ни один из экологических факторов не оказывает столь существенного и всеобщего, т. е. планетарного влияния, как человек, хотя антропогенный фактор наиболее молодой из всех действующих на природу.

Все имеющиеся в природе экологические факторы воздействуют на жизнь организмов по-разному и имеют различную степень важности для разных видов. Набор факторов и их значимость для живых организмов зависят от среды обитания.

Все факторы в природе воздействуют на организм одновременно. Причем это не простая их сумма, а взаимодействующее соотношение.

Лимитирующий фактор – фактор, который может замедлять потенциальный рост как отдельного организма, так и экосистемы в целом, или фактор, недостаток или избыток которого оказывается близким к пределам выносливости данного организма.

Толерантность (от гр. tolerantia – терпение, выносливость) – способность организмов выдерживать изменения условий жизни (например, колебания температуры, влажности, света и др.). На рис. 1 представлена кривая, характеризующая скорость того или иного процесса в зависимости от одного из факторов внешней среды.

Для количественной характеристики воздействия экологических факторов на показатели жизнедеятельности особей, такие, как скорость роста, развития, плодовитость, смертность, питание и т. д., вводится понятие о функциях отклика. В типичных случаях график частной функции отклика на изменение фактора имеет форму выпуклой кривой, монотонно возрастающей от минимального значения фактора (нижний предел толерантности) до максимума при оптимальных значениях фактора и монотонно убывающей с приближением к верхнему пределу толерантности (рис. 1).

Зона

угнетения

Рис. 1. Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности

Интенсивность экологического фактора (например, температура, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма) называется оптимумом. Зона угнетения (пессимум) – это условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать. Весь диапазон условий, при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости. Точки min и max, ограничивающие рост, – пределы устойчивости к какому-либо фактору среды – экологическая валентность, или экологическая пластичность вида. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный фактор может существовать, тем больше его экологическая пластичность.

Кривые, подобные изображенной на рис. 1, называются кривыми толерантности, их можно получить при изучении различных факторов.

Для каждого вида живых организмов существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости или выносливости в отношении каждого средового фактора.

Экологически выносливые виды называют эврибионтными (eyros – широкий; значительные колебания факторов – широкое распространение); маловыносливые – стенобионтными (stenos – узкий; стабильные условия – ограниченные ареалы).

Эвритермные виды

Рис. 2. Пределы толерантности эврибионтов и стенобионтов (по Ю. Одуму, 1986)

Вид с широкой амплитудой устойчивости может рассматриваться как эвритермный, а два других на рис. 2 – как стенотермные. Причем вид, адаптированный к низким температурам, является криофильным (от гр. kryos – холод), а к высоким – термофильным. Эвритермные виды способны развиваться и сохранять активность при широких колебаниях фактора, а стенотермные снижают свою активность даже при незначительных отклонениях от оптимума. Организмы по отношению к содержанию солей в среде обитания называют эвригалами и стеногалами (от гр. hals – соль); к освещенности – эврифотами и стенофотами; по отношению к кислотности среды – эвриионными и стеноионными видами.

К стенобионтам относятся паразиты, многие животные океанических глубин, обитатели пещер, влажных тропических лесов, орхидея, форель, дальневосточный рябчик, глубоководные рыбы. Эврибионты – это колорадский жук, мыши, крысы, волки, тараканы, камыши, пырей.

Один из основоположников агрохимии – немецкий ученый Ю. Либих (1803–1873 гг.) сформулировал теорию минерального питания растений. Он установил, что развитие растения или его состояние зависят не от тех химических элементов (или веществ), т. е. факторов, которые присутствуют в почве в достаточных количествах, а от тех, которых не хватает. Результаты своих исследований Ю. Либих (1840 г.) обобщил в законе минимума: веществом, присутствующим в минимуме, управляется урожай, определяется его величина и стабильность во времени. В современной интерпретации закон Ю. Либиха звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, т. е. лимитирует жизненные возможности тот экологический фактор, количество которого близко к минимуму и дальнейшее снижение которого ведет к гибели организма или деструкции экосистемы.

Закон минимума справедлив не только для растений, но и всех живых организмов включая человека.

В дальнейшем понятие лимитирующих факторов было расширено. Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором может быть и максимум ввел в 1913 г. американский зоолог В. Шелфорд. Он показал, что вещество или любой другой фактор, присутствующий не только в минимуме, но и в избытке по сравнению с требуемым организму уровнем, может приводить к нежелательным последствиям для организма. Впоследствии был сформулирован закон толерантности, или закон лимитирующего фактора Шелфорда: лимитирующим фактором жизни организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости, толерантности организма к данному фактору. Смысл закона очевиден: грубо говоря, плохо и недокормить, и перекормить.

Принцип лимитирующих факторов справедлив для всех типов живых организмов – растений, животных, микроорганизмов. Он относится как к абиотическим, так и биотическим факторам.

При помещении организма в новые условия он через некоторое время привыкает, адаптируется к ним. Следствием этого является изменение физиологического оптимума, или сдвиги купола кривой толерантности. Такие сдвиги называют адаптацией.

Адаптация – это приспособление организмов к среде. Способность к адаптации – одно из основных свойств жизни вообще, обеспечивающее возможность ее существования, т. е. возможность организмов выживать и размножаться.

Особи, почему-либо утратившие способность к адаптации, в условиях изменений режимов экологических факторов обречены на элиминацию, т. е. на вымирание.

Формы адаптации организмов к окружающей среде:

Морфологическая адаптация – это адаптация, проявляющаяся в изменении формы или строения организма. Например, твердый панцирь черепах, обеспечивающий защиту от хищников; приспособление у кактусов или других суккулентов к выживанию в условиях высоких температур и дефицита влаги и др.

Физиологическая адаптация – это адаптация, связанная с химическими процессами в организме. Например, запах цветка может служить для привлечения насекомых и способствовать опылению растений. Обитатели сухих пустынь способны регулировать потребность во влаге за счет биохимического окисления жиров. Биохимический процесс фотосинтеза растений отражает их способность создавать органическое вещество из косного вещества.

Поведенческая адаптация – это адаптация, связанная с определенным аспектом жизнедеятельности животного (создание убежищ, передвижение в направлении более благоприятных температурных условий, выбор мест с оптимальной влажностью или освещенностью и т. д.). Многим беспозвоночным свойственно избирательное отношение к свету, проявляющееся в приближениях или удалениях от источника (таксисах). Известны суточные и сезонные кочевки млекопитающих и птиц, включая миграции и перелеты, а также межконтинентальные перемещения рыб. Приспособительное поведение может проявляться у хищников в процессе охоты (выслеживание и преследование добычи) и у их жертв (затаивание, запутывание следа). Исключительно специфично поведение животных в брачный период и во время выкармливания потомства.

Простейшей формой адаптации является акклиматизация – это приспособление к перенесению жары или холода.

Температура является наиболее важным климатическим фактором. Любой организм способен жить в пределах определенного диапазона температур. Диапазон температур, в которых может существовать жизнь, составляет примерно 300 ^оС: от –200 до +100 ^оС. Но большинство видов и большая часть активности приурочены к еще более узкому диапазону температур (0–50 ºС). Отдельные виды микроорганизмов, главным образом бактерии и водоросли, способны жить и размножаться при температурах, близких к точке кипения. Верхний предел для бактерий горячих источников составляет +88 ^оС, а для самых устойчивых рыб и насекомых – около +50 ^оС.

Температура влияет на анатомо-морфологические особенности организмов (правило Бергмана, правило Аллена), ход физиологических процессов, их рост, развитие, поведение и во многих случаях определяет географическое распространение растений и животных. На основе физиологических процессов многие организмы способны в определенных пределах менять температуру своего тела. Эта способность называется терморегуляцией.

Правило Бергмана: в пределах вида или достаточно однородной группы близких видов животные (теплокровные) с более крупными размерами тела встречаются в более холодных областях (подтверждается у позвоночных животных, из которых 75–90 % птицы, в 50 % случаев).

Такая закономерность объясняется терморегуляцией: теплопродукция пропорциональна объему тела, а теплоотдача – его поверхности. Удельная поверхность тела (отношение площади поверхности к объему) меньше у крупных животных. Поэтому на севере полезно быть крупным, чтобы больше производить тепла и меньше его отдавать, а на юге – мелким.

Правило Аллена: выступающие части тела теплокровных животных (конечности, хвост, уши и др.) относительно увеличиваются по мере продвижения от севера к югу в пределах ареала одного вида.

Правило Глогера: виды животных, обитающих в холодных и влажных зонах, имеют более интенсивную пигментацию тела (чаще всего черную или темно-коричневую), чем обитатели теплых и сухих областей, что позволяет им аккумулировать достаточное количество тепла.

Эти правила часто называют законами, управляющими адаптациями млекопитающих.

По отношению к температуре животных подразделяют на две группы: пойкилотермные и гомойотермные.

Пойкилотермные животные (от гр. poikilos – различный, переменный и therme – тепло) – холоднокровные животные с непостоянной внутренней температурой тела, меняющейся в зависимости от температуры внешней среды. Для них характерна низкая интенсивность обмена и отсутствие механизма сохранения тепла. Животные больше зависят от тепла, поступающего извне, чем от того тепла, которое образуется в обменных процессах.

К пойкилотермным животным относятся все беспозвоночные и пресмыкающиеся, кроме птиц и млекопитающих. Температура тела этих животных обычно всего на 1–2^о выше температуры окружающей среды или равна ей. Она повышается под влиянием поглощения солнечного тепла (змеи, ящерицы) или мышечной работы (летающие насекомые, быстро плавающие рыбы). При повышении или понижении температуры внешней среды за пределы оптимальной эти животные впадают в оцепенение или гибнут. Споры и семена растений, а среди животных – инфузории, коловратки, клопы, клещи и др. – могут много лет находиться в состоянии анабиоза – состоянии, при котором резко снижен обмен веществ и отсутствуют видимые проявления жизни.

Гомойотермные животные (от гр. homoios – подобный и therme – тепло) – теплокровные животные, поддерживающие внутреннюю температуру тела на относительно постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды.

К ним относятся птицы и млекопитающие. К физическим механизмам терморегуляции относятся теплоизолирующие покровы (мех, перья, жировой слой), деятельность потовых желез, испарение влаги при дыхании. Эти животные переносят неблагоприятные условия, пользуясь убежищами, поэтому они в меньшей степени зависят от окружающей среды. В период чрезмерного повышения температуры в условиях пустыни животные приспособились переносить жару путем погружения в летнюю спячку или зарываются в песок (грызуны). Растения пустынь и полупустынь весной за очень короткий срок завершают вегетацию и после созревания семян сбрасывают листву, вступая в фазу покоя (тюльпаны и др.).

Некоторые птицы (колибри, стрижи) и многие млекопитающие (летучие мыши, мелкие грызуны, сумчатые, ежи, медведи) – это гетеротермые животные. Они занимают промежуточное положение между пойкилотермными и гомойотермными животными. Температура тела у них в активном состоянии поддерживается относительно высокая и постоянная, а в неактивном мало отличается от внешней. Во время спячки или глубокого сна уровень обмена веществ падает, и температура тела лишь незначительно превышает температуру среды.