7.1. Общая схема превращения энергии в экосистеме. Понятие продукции и продуктивности

Деятельность живых существ в биосфере сопровождается потреблением из среды их обитания больших количеств разнообразных органических и неорганических веществ. После отмирания организмов и последующей минерализации их органических остатков высвободившиеся неорганические вещества вновь возвращаются во внешнюю среду. Так осуществляется биогенный (с участием живых организмов) круговорот веществ в природе, т. е. движение веществ между литосферой, атмосферой, гидросферой и живыми организмами.

Круговорот веществ, как и все происходящие в природе процессы, требует постоянного притока энергии. Основой биогенного круговорота, обеспечивающего существование жизни, является солнечная энергия. Заключенная в органических веществах энергия, передаваемая по ступеням пищевой цепи, уменьшается, потому что значительная ее часть поступает в окружающую среду в виде тепла или же расходуется на осуществление процессов жизнедеятельности (например, мышечная работа, движение крови у животных, передвижение растворов минеральных и органических веществ, транспирация у растений). Поэтому через структурные единицы биосферы осуществляется непрерывный поток энергии и ее преобразование. Таким образом, биосфера может быть устойчивой только при условии постоянного круговорота веществ и притока солнечной энергии.

В конкретных цепях питания можно проследить и рассчитать передачу той энергии, которая заключается в растительной пище. Растения связывают в ходе фотосинтеза в среднем лишь около 1 % энергии света. Животное, съевшее растение, получает запасенную им энергию не полностью. Часть пищи не переваривается и выделяется в виде экскрементов. Обычно усваивается от 20 до 60 % растительного корма. Усвоенная энергия идет на поддержание жизнедеятельности животного. Работа клеток и органов сопровождается выделением тепла, поэтому значительная доля энергии пищи вскоре рассеивается в окружающее пространство. Лишь небольшая часть усвоенной пищи идет на рост, т. е. на построение новых тканей, на запасы в виде отложения жиров. У молодых эта доля несколько больше, чем у взрослых.

Следовательно, уже на первом этапе происходит значительная потеря энергии из пищевой цепи. Хищник, съевший растительноядное животное, представляет третий трофический уровень. Он получает только ту энергию из накопленной растением, которая задержалась в теле его жертвы в виде прироста. Подсчитано, что на каждом этапе передачи вещества и энергии по пищевой цепи теряется примерно 90 % и только около 10 % переходит к очередному потребителю. Это правило передачи энергии в пищевых связях организмов называют правилом десяти процентов (правилом Линдемана).

Представителям четвертого трофического уровня (например, хищнику, поедающему другого хищника) достанется только около одной тысячной доли той энергии, усвоенной растением, с которого начиналась пищевая цепь. Поэтому отдельные цепи питания в природе не могут иметь слишком много звеньев, энергия в них быстро иссякает.

Биологическая продукция экосистем – это скорость создания в них биомассы. Под биомассой (обычно обозначается буквой В) понимают массу тела этих организмов. В сообществах основная доля биомассы обычно приходится на растения – первичные продуценты (автотрофы).

Продукцию выражают в единицах энергии или вещества, отнесенных к площади или объему (для водных экосистем) за единицу времени (час, сутки, год и т. д.).

Количество живого вещества, производимого в единицу времени определенным трофическим уровнем или одним из его компонентов, называют валовой продукцией.

Часть энергии идет на поддержание жизни, дыхание самих растений и теряется для сообщества в виде потерь на дыхание; они составляют 40–70 % от валовой продукции. Разница между валовой продукцией и дыханием как раз и составляет чистую продукцию. Таким образом, чистая продукция является скоростью наращивания биомассы, доступной для потребления гетеротрофами.

Продуктивность автотрофных организмов (продуцентов) – первичная продукция.

Количество биомассы, создаваемой на последующих трофических уровнях, называют вторичной продукцией. Эту группу организмов объединяют во второй трофический уровень, который представлен консументами.

Скорость образования первичной продукции, т. е. количество биомассы, образующейся в единицу времени, называют биологической продуктивностью (биопродуктивностью) экосистемы. Если оценить продукцию в последовательных трофических уровнях в любом биоценозе, получим убывающий ряд чисел, каждое из которых примерно в 10 раз меньше предыдущего. Этот ряд можно выразить графически в виде пирамиды с широким основанием и узкой вершиной. Поэтому закономерности создания биомассы в цепях питания экологи называют правилом пирамиды биологической продукции.

Из правила пирамиды биологической продукции нет исключений, потому что оно отражает законы передачи энергии в цепях питания.

Соотношение биомасс может быть различным, потому что биомасса – это просто запас имеющихся в данный момент организмов. Например, в океанах одноклеточные водоросли делятся с большой скоростью и дают очень высокую продукцию. Однако их общее количество меняется мало, потому что с не меньшей скоростью их поедают различные фильтраторы. Образно говоря, водоросли еле успевают размножаться, чтобы выжить. Рыбы, головоногие моллюски, крупные ракообразные растут и размножаются медленнее, но еще медленнее поедаются врагами, поэтому их биомасса накапливается. Если взвесить все водоросли и всех животных океана, то последние перевесят. Пирамида биомасс в океане оказывается, таким образом, перевернутой. В наземных экосистемах скорость выедания растительного прироста ниже, и пирамида биомасс в большинстве случаев напоминает пирамиду продукции.

Основными параметрами, учитываемыми при биогеохимической классификации ландшафтов, являются общее количество живого вещества в ландшафте (его биомасса B) и годичная продукция (P), измеряемые в центнерах сухого вещества на гектар (ц/га). В формировании B и P ведущую роль играют растения, зоомасса обычно составляет менее 1–2 % (максимум – 4–10 %). В связи с этим энергетическая роль животных по сравнению с растениями мала и при расчетах ею пренебрегают.