2.3. Концепция экосистемы. Распределение экосистем по широтам и высотным зонам

Основными звеньями (блоками) биосферы являются экосистемы. Под экосистемой понимается любая система, состоящая из живых существ и среды их обитания, объединенных в единое функциональное целое. Основные свойства экосистем – способность осуществлять круговорот веществ, противостоять внешним воздействиям, производить биологическую продукцию. Экосистема представляет собой систему сообществ живых организмов и среды их обитания, которые функционируют совместно. Это значит, что круговорот вещества и потоки энергии происходят во взаимной связи всех компонентов живой (биотической) и неживой (абиотической) составляющей системы.

Существует много разных определений термина «экосистема». Например, согласно Ю. Одуму (1986) живые организмы и их неживое окружение неразделимо связаны друг с другом, постоянно взаимодействуют и совместно функционируют на данном участке таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры. Круговорот веществ между живой и неживой частями представляет собой экологическую систему – экосистему.

Термин экосистема впервые был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тэнсли, хотя представления об экосистеме сформировались гораздо раньше. Они были связаны с учением о единстве организма и среды, понятиями биоценоза и геобиоценоза как целостными функциональными образованиями. Эти понятия встречаются в трудах немецкого исследователя К. Мебиуса (1877), русских ученых – основателя научного почвоведения В. В. Докучаева (1846–1903) и его ученика, создателя учения о лесе Г. Ф. Морозова, позднее эколога В. Н. Сукачева (1944).

К началу XX в. биологи стали развивать идею о том, что в различных природных сообществах действуют одни и те же закономерности функционирования, независимо от того, какая среда рассматривается: пресноводная, морская или наземная. Ученые пытались использовать для анализа этих закономерностей так называемый холистический подход, т. е. исходили из принципа целостности природных образований.

Позже появилось новое направление, которое можно назвать экологией экосистем. Оно развивалось в связи с разработкой общей теории систем и применением системного анализа. Основоположниками этого нового направления считаются Дж. Хатчинсон, Р. Маргалеф, К. Уатг, В. Пэтген, Ю. Одум. Именно такой системный подход обеспечил «прорыв» в экологических исследованиях. Он до сих пор остается основой для анализа экосистем и разработки прогнозов их эволюции.

Экосистема – элементарная функциональная единица биосферы. Термин, введенный А. Тенсли для обозначения любого единства (самого разного объема и ранга), включающего все организмы (т.е. биоценоз) на данном участке (биотопе) и взаимодействующего с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ внутри системы.

Термин биоценоз происходит от греческих слов bios – жизнь и koinos – общий. Впервые он был использован К. Мебиусом в книге «Устрицы и устричное хозяйство» (1877). Биоценоз – это только живое население, тогда как в экосистему помимо биотической компоненты входит и абиотическая, т. е. неживая. Четкую границу между биоценозом и экосистемой проводят В. Д. Федоров и Т. Г. Гильманов (1980). Согласно их определению биоценоз – это «совокупность всех популяций биологических видов, принимающих существенное (постоянное или периодическое) участие в функционировании данной экосистемы». Они рассматривают биоценоз как часть экосистемы.

Выделяют обычно экосистемы различного ранга: микроэкосистемы (небольшой водоем, труп животного с населяющими его организмами или ствол дерева в стадии разложения, аквариум и даже лужица или капля воды, пока они существуют и в них присутствуют живые организмы, способные осуществлять круговорот веществ); мезоэкосистемы (лес, пруд, река и т. п.); макроэкосистемы (океан, континент, природная зона и т. п.) и глобальная экосистема – биосфера в целом. Таким образом, более крупные экосистемы включают экосистемы меньшего ранга. Образное (шутливое) определение экосистемы дал географ и писатель Г. К. Ефремов: это любое природное образование – «от кочки до оболочки» (географической).

Близким или даже аналогичным понятию экосистема является понятие биогеоценоз. Соответственно наука, изучающая этот предмет, называется биогеоценологией.

Согласно определению В. Н. Сукачева (1964) биогеоценоз – это «совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии». Такое определение по существу идентично определению термина «экосистема». Но в отличие от экосистемы границы биогеоценоза определяются границами растительного сообщества – фитоценоза. Экосистемы могут и не иметь растительное звено. Таким примером являются системы, формирующиеся на базе разлагающихся органических остатков, гниющих в лесу деревьев, трупов животных и т. п. В них достаточно присутствие зооценоза и микробоценоза или только микробоценоза, способных осуществлять круговорот веществ. Биогеоценозы и экосистемы могут различаться и по временному фактору (продолжительности существования). Любой биогеоценоз потенциально бессмертен, поскольку все время пополняется энергией за счет деятельности растительных фото- или хемосинтезирующих организмов. В то же время экосистемы без растительного звена заканчивают свое существование одновременно с высвобождением в процессе разложения субстрата всей содержащейся в нем энергии. Таким образом, каждый биогеоценоз может быть назван экосистемой, но не каждая экосистема относится к рангу биогеоценоза. На IX международном конгрессе ботаников, проходившем в 1959 г. в Канаде, ученые договорились считать термины «экосистема» и «биогеоценоз» синонимами.

При широком объеме понятие «экосистема» становится родовым, в рамках которого устанавливается несколько видов (типов) экосистем, различающихся по источнику энергии и функциональной структуре, а также вкладу в их организацию человека (табл. 1).

Таблица 1

Классификация экосистем

По типу обеспечения энергией и источнику углерода экосистемы разделяются на автотрофные и гетеротрофные. В состав автотрофных экосистем входят продуценты, которые обеспечивают веществом и энергией гетеротрофную биоту экосистемы. В составе гетеротрофных экосистем продуцентов нет или они играют незначительную роль и органические вещества поступают в них извне. Таким образом, существование гетеротрофных экосистем всегда зависит от деятельности автотрофных экосистем, поскольку иного органического вещества, кроме произведенного организмами автотрофных экосистем, нет. Это органическое вещество может быть детритом, представляющим биологическую продукцию не только современных экосистем, но и экосистем, которые существовали в далеком прошлом (уголь, нефть, газ).

Впрочем, это разделение довольно условно. Существуют автотрофно-гетеротрофные экосистемы. В этих экосистемах наряду с солнечной энергией и неорганическим углеродом, используемыми продуцентами, значительную роль играет энергия, фиксированная в «готовом» органическом веществе, поступающем извне (например, экосистемы небольших лесных озер, в которые падают листья и другой лесной детрит; озера, в которые поступают органические вещества со стоками).

Разделение экосистем на естественные и искусственные (антропогенные), создаваемые человеком, также относительно. Например, интенсивно используемое пастбище является одновременно естественным и искусственным: устойчивые к выпасу виды были отобраны из естественной луговой или степной экосистемы, но под влиянием хозяйственной деятельности человека. Человек влияет даже на заповедные экосистемы, получающие свою долю кислотных дождей и других загрязняющих веществ, которые переносятся в атмосфере на большие расстояния. Тем не менее принято считать естественными экосистемами те, в которых вклад естественных факторов, определяющих их состав, выше, чем влияние человека.

Высшая единица классификации экосистем – это биом. По Ю. Одуму (1986), это крупная региональная или субконтинентальная биосистема, характеризующаяся каким-либо основным типом растительности или другой особенностью ландшафта. Биомы наземных экосистем формируются под воздействием комплекса условий среды, в первую очередь – климата. По объему «биом» совпадает с географическим понятием «природная зона».

Наиболее важные биомы суши:

тундры (арктические и альпийские) – безлесные территории, расположенные севернее (или выше) лесного пояса;

тайга – хвойные леса умеренной зоны;

листопадные (широколиственные) леса умеренной зоны;

степи умеренной зоны (имеют две паузы в вегетации – зимой и во второй половине лета во время засухи);

тропические степи и саванны (вегетируют круглый год, но в период засухи их биологическая продукция резко снижается);

пустыни – экосистемы в условиях сильного стресса засухи при годовом количестве осадков менее 200 мм;

полувечнозеленые сезонные тропические леса («зимнезеленые» леса, сбрасывающие листья летом);

тропические дождевые леса (вегетируют круглый год и являются самыми продуктивными экосистемами Земли).

Биомы водных экосистем определяются в первую очередь соленостью воды, содержанием в ней элементов питания, кислорода, температурой и скоростью течения. Так, экосистемы пресных вод разделяются на биомы стоячих и проточных вод. Экосистемы стоячих вод более разнообразны, так как в этом случае шире пределы изменения условий, определяющих состав биоты и ее продукцию, – глубины водоема, химического состава воды, степени зарастания водоема. В биомах проточных вод большую роль играет скорость течения, и потому различен состав биоты на перекатах и плесах.

Среди экосистем морских побережий различают биомы приморских скалистых побережий, достаточно бедных элементами питания, и эстуариев (лиманов) – богатых элементами питания илистых отмелей у впадения рек.

Среди пелагических экосистем океана различают биомы фотических (автотрофных) сообществ верхнего слоя вод (поверхностные пелагические сообщества) и морских глубоководных пелагических гетеротрофных сообществ.

Как биомы рассматриваются бентосные сообщества континентального шельфа, коралловые рифы (высокопродуктивные сообщества тропических морей) и хемоавтотрофные сообщества гидротермальных оазисов. Биологическая продукция и биомасса экосистем разных биомов значительно различаются.