5.6.3. Рефрактерные периоды.

Важным следствием инактивации Na⁺-системы является возможность рефрактерности мембраны. Если мембрана деполяризуется сразу после ПД, возбуждение не возникает ни при значении потенциала, соответствующего порогу для предыдущего ПД, ни при любой более сильной деполяризации. Такое состояние полной невозбудимости, которое в нервных клетках продолжается около 1 мс называется абсолютным рефрактерным периодом. За ним следует относительный рефрактерный период, когда путем значительной деполяризации можно вызвать ПД, хотя его амплитуда снижена по сравнению с нормой. ПД нормальной амплитуды при нормальной пороговой стимуляции можно вызвать только через несколько миллисекунд после предыдущего ПД. Возвращение к нормальной ситуации соответствует окончанию относительного рефрактерного периода. Рефрактерность обусловлена инактивацией Na⁺-системы во время предшествующего ПД. Хотя при реполяризации мембраны состояние инактивации проходит, такое восстановление представляет собой постепенный процесс, идущий в течение нескольких миллисекунд, в течение которых Na⁺-система еще не способна активизироваться или же активизируется до определенного предела.

Абсолютный рефрактерный период ограничивает максимальную частоту генерации ПД. Абсолютный рефрактерный период завершается через 2 мсек после начала ПД. Клетка может возбуждаться с максимальной частотой 500/сек. Существуют клетки с еще более коротким рефрактерным периодом, в которых возбуждение может в крайних случаях повторяться с частотой 1000/сек. Однако, большинство клеток имеет максимальную частоту ПД ниже 500/сек.