Наземный тип водного обмена у животных

Специальные приспособления к обитанию во влажных наземных биотопах наиболее ярко выражены у земноводных.

Амфибии, выйдя в наземную среду, сохранили исходный тип водно-солевого обмена. В аналогичном положении оказался и ряд беспозвоночных животных (например, дождевые черви). Голые водопроницаемые покровы определяют и пригодные местообитания: они роются в почвенных горизонтах, насыщенных парами воды, которые и абсорбируются покровами. Другой источник увлажнения организма — прямой контакт с капельно-жидкой влагой. Покровы легко проницаемы для воды в обоих направлениях, поэтому в сухом воздухе черви теряют влагу и погибают.

Проникновение в биотопы с колеблющейся влажностью обычно сопровождается сдвигами характера активности. Многие амфибии приурочивают время активной деятельности к периодам наибольшей влажности. В умеренной зоне они наиболее активны в ночное время и после выпадения дождей. Виды, проникающие в аридные зоны (например, зеленая жаба), охотятся лишь ночью, когда влага конденсируется на почве и растительности, а остальное время проводят в норах грызунов с их устойчивым микроклиматом. Заселяющие пустыни Австралии лягушки Chiroleptes активны и размножаются только в период дождей, а остальную часть года проводят в оцепенении в вырытых ими глубоких норах.

Пассивное переживание сухого сезона свойственно многим животным. Так, наземные брюхоногие моллюски при наступлении сухого периода закупориваются в раковине с помощью засыхающей слизистой пленки и впадают в оцепенение. Подсчитано, что в таком состоянии улитки рода Sphincterochila теряют в сутки не более 0,5 мг воды, что обеспечивает им длительное (месяцы и даже годы) перенесение засух.

Для амфибий в условиях дефицита влаги весьма характерно запасание воды (вернее, жидкой мочи) в мочевом пузыре, откуда она может реабсорбироваться в кровь. Это не только приспособление к перенесению засушливых периодов, но и путь к увеличению времени активности вне водоемов.

Имеются некоторые морфологические приспособления, ограничивающие кожные водопотери у земноводных. Слизь, покрывающая кожу, несколько замедляет испарение, особенно если она начинает подсыхать. Подсохшая слизь вместе с отмершим эпителием входит у ряда видов в состав «кокона», защищающего организм от потери влаги во время оцепенения. Определенное ограничение потерь воды вносят и образующиеся у жаб и некоторых других амфибий грубые утолщения кожного эпителия — «бородавки». Но в целом значение кожи в уменьшении потерь воды у земноводных невелико.

Гораздо более существенна роль покровов в восполнении водного дефицита. Проницаемость кожи для потока воды внутрь организма не только велика, но и нередко усиливается специальными морфофизиологическими механизмами. У многих бесхвостых существует особый участок кожи в вентрально-тазовой области, отличающийся более тонким однослойным роговым эпителием и более обильной васкуляризацией. У некоторых видов это дополняется большим числом плоских бородавок, пронизанных протоками желез. У жаб на поверхности кожи брюшка есть особые трубчатые железы, действующие по принципу капилляров. Описанные специализированные участки кожи обеспечивают проникновение в организм влаги с поверхности почвы и росы с растений.

Вне водной среды у животных происходит «разделение» водного и солевого обмена: обмен ионов через покровы исключается, минеральные вещества поступают в организм только с пищей и выводятся в составе мочи, фекалий и специальных экскретов. Водный обмен также исключает осмотическое насасывание или выведение влаги; ее поступление в организм ограничивается питьем и питанием.

Среди беспозвоночных животных наиболее полно освоили наземную среду насекомые и паукообразные. Оба эти класса представляют собой первично наземных животных с соответствующим комплексом принципиальных адаптаций: плотные, слабо проницаемые для воды покровы, преобразованная выделительная функция и повышенная способность к утилизации метаболической воды. Последнее свойство у некоторых групп выражено настолько отчетливо, что они могут жить и размножаться в условиях полного отсутствия воды, восполняя все потребности организма только метаболическим путем.

Показано, что проницаемость покровов насекомых не зависит от структуры хитина, а определяется тончайшим восковым слоем, покрывающим его поверхность. Разрушение этого слоя резко повышает испарение через покровы. Разницей в выраженности воскового слоя, в частности, объясняется и неодинаковый уровень влагопотерь у экологически отличающихся видов.

Выделительная система насекомых представлена мальпигиевыми трубочками, в которых моча формируется секреторным путем. В задней кишке вода интенсивно абсорбируется, поэтому фекалии и моча, попадающие сюда из мальпигиевых трубочек, выводятся практически в обезвоженном состоянии.

Среди позвоночных наиболее совершенные адаптации к жизни в воздушной среде сформировались у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Эти три класса объединяются в группу амниот (Amniota), специфические особенности морфологии и физиологии которой целиком связаны с преобразованиями водного обмена, открывающими возможность существования в полном отрыве от водной среды. Помимо приспособлений к размножению вне водоемов принципиальные изменения водного обмена у этих животных, как и у наземных беспозвоночных, связаны с эффективным использованием метаболической воды и с морфофизиологическими особенностями покровов и выделительной системы.

Вода, образующаяся в организме при окислении органических веществ, вступает в общий обмен. Таким образом, уменьшается потребность в экзогенной влаге. Наибольшее относительное количество воды выделяется при окислении жиров (1,05–1,07 г на 1 г окисленного жира в зависимости от его состава). Многие пустынные рептилии и грызуны перед наступлением засушливого сезона накапливают большие жировые запасы, расходуя их потом на обеспечение затрат энергии и потребности в воде. В состоянии летней спячки или оцепенения, когда общий уровень обмена резко снижен, этих запасов хватает на длительный срок. Некоторые виды пустынных грызунов вообще не пьют, полностью поддерживая водный баланс водой, содержащейся в корме и образующейся метаболическим путем.

В экономии расхода влаги организмом существенную роль играет уменьшение водопроницаемости покровов. У высших позвоночных (амниот) это достигается тем, что наружные слои клеток эпидермиса заполнены роговым веществом, которое препятствует свободному испарению воды с поверхности тела. В частности, роль ороговевшего эпидермиса в ограничении кожных влагопотерь подтверждается тем, что у рептилий во время линьки, когда ороговевший эпителий слущивается, потери воды через кожу существенно возрастают.

У пресмыкающихся и птиц к этому добавляется отсутствие кожных желез. Немногие имеющиеся железы узко специализированы (например, копчиковая железа птиц, бедренные поры ящериц и др.) и выделяют густой пастообразный секрет, практически не содержащий воды.

В результате общий уровень кожных влагопотерь у амниот намного ниже, чем у животных с влажными, слизистыми покровами. Так, у рептилий, обитающих в засушливых условиях, уровень кожного испарения сопоставим с испарением с поверхности тела у насекомых.

Активная регуляция потоотделения и испарения влаги с поверхности дыхательных путей широко используется гомойотермными животными как механизм физической терморегуляции. В наиболее экстремальных случаях дефицита влаги терморегуляторная влагоотдача может прекращаться совсем, как это происходит у верблюда, не имеющего доступа к питьевой воде. В такой ситуации отключается потоотделение и резко сокращается испарение с дыхательных путей: влажность выдыхаемого воздуха снижается до 69 % (в норме 89–95 %).

У всех трех классов амниот произошли принципиальные преобразования водного обмена, связанные с выделительной функцией. Пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие обладают тазовыми почками, в которых (в отличие от почек рыб) отсутствуют воронки, открывающиеся в полость тела. Такая структура почек обеспечивает резкое снижение водных потерь путем отключения пассивного выведения воды из полости тела. Вода выводится только фильтрацией; в почечных канальцах идет активный процесс реабсорбции влаги из состава первичной мочи.

У рептилий и птиц конечным продуктом азотистого обмена является главным образом мочевая кислота (уреотелический обмен), для выведения которой (в отличие от мочевины) практически не расходуется вода. Большая часть уратов секретируется в просвет почечных канальцев в коллоидном состоянии либо осаждается в виде мельчайших (2–10 мкм) шариков с гладкой поверхностью. Моча имеет вид густой суспензии. Клетки собирательных трубок и мочеточника обильно выделяют слизь, которая, видимо, предотвращает осаждение кристаллов из концентрированной мочи.

Как и при любом типе азотистого обмена, при урикотелии фактически вырабатываются все три главные формы азотистых экскретов: аммиак, мочевина и мочевая кислота, но с абсолютным преобладанием последней. Конкретное соотношение выводимых форм азота подвержено колебаниям, связанным с экологией. Так, у многих водных рептилий в экскреции преобладает мочевина. Таковы, например, водные черепахи, выводящие также и аммиак. Крокодилы выводят азот в виде аммиака и мочевой кислоты, гаттерии — в виде мочевой кислоты (65–80 % азота) и мочевины. Тип азотистой экскреции может отличаться в зависимости от экологии.

У млекопитающих сохранился уреотелический тип азотистого обмена, при котором вода необходима как растворитель при выделении мочевины. Экономия водных потерь у представителей этого класса обеспечивается формированием в почках особого отдела нефрона (петли Генле), на основе которого функционирует довольно мощный концентрационный аппарат, позволяющий извлекать из первичной мочи большую часть воды перед ее попаданием в почечную лоханку. Благодаря этому почка млекопитающих способна в условиях дефицита влаги выводить мочу очень высокой концентрации. В особо жестких аридных условиях концентрация выводимой мочи превышает концентрацию плазмы крови в 20–25 раз. Концентрационный аппарат почки работает под контролем центральной нервной системы: при дегидратации организма в гипоталамусе выделяются специфические нейросекреты, которые передаются в заднюю долю гипофиза и отсюда поступают в кровь в виде антидиуретического гормона (АДГ). Этот гормон увеличивает проницаемость стенок собирательных трубок, что ведет к усилению реабсорбции воды, а соответственно к повышению концентрации экскретируемой мочи.

Почки птиц содержат нефроны двух типов: сходные с простыми нефронами рептилий (их большинство) и подобные нефронам млекопитающих (снабжены петлями Генле). Соответственно почки птиц также способны выводить более концентрированную мочу, чем плазма крови. Однако превышение концентрации в этом случае не так велико.

Принципиальные перестройки строения и функции почек амниот определяют общий уровень расхода воды в процессе образования и выведения мочи. На этой основе строятся особенности почечной функции у видов и групп, отличающихся экологическими условиями осуществления водного обмена.

У некоторых видов, напротив, возникает проблема удаления избытка воды из организма. Почки околоводных млекопитающих имеют короткие петли Генле и отличаются низкой концентрационной способностью. Бобр выделяет большое количество мочи с концентрацией, всего вдвое превышающей концентрацию плазмы крови.

Существенное значение в процессе консервации воды в организме имеет кишечная реабсорбция. Механизм обратного всасывания воды в клоаке и в толстой кишке связан с осмотическим током воды через слизистую оболочку; процесс этот ускоряется при дегидратации организма в силу увеличения осмотического градиента.

Поэтому в комплексе приспособлений водного обмена к условиям аридности большое значение имеют специальные формы поведения.

Это особенно выражено у травоядных и зерноядных форм. Для многих из них наличие водоемов в пределах досягаемости, зависящей от способности к быстрым и длительным перемещениям,— обязательное условие заселения жарких засушливых районов. Ряд видов антилоп (бубал, импала, гну) обитают только в местах, где могут регулярно находить водопои. Для многих копытных необходимость регулярного посещения водопоев служит экологической причиной формирования сезонных или непериодических миграций.

У птиц посещение водоемов связано с состоянием водного баланса организма: частота прилетов к источникам воды возрастает при повышении температуры воздуха, а также в периоды, когда птицы лишены возможности добывать животные корма или сочную растительность.

Немалое значение в поддержании водного баланса имеют различные формы приспособительного поведения, которые связаны в первую очередь с активным выбором мест, имеющих благоприятный микроклимат. Многие рептилии и мелкие млекопитающие обитают в норах, где относительно низкая температура и высокая влажность способствуют водному обмену. Птицы с тем же эффектом используют дупла, укрытия среди камней, тенистые кроны деревьев и т.п. Участки с благоприятными условиями могут стать «экологическими руслами», по которым даже не имеющие специальных приспособлений виды могут проникать в глубь аридных территорий. Таковы оазисные экотипы птиц, гребенщиковая песчанка, расселяющаяся вдоль ирригационных каналов, пластинчатозубая крыса, обитающая на поливных землях, и т.п.