Механизмы терморегуляции

Физиологические адаптивные механизмы подразделяются на две функциональные группы: механизмы химической и физической терморегуляции.

Химическая терморегуляция представляет собой регуляцию теплопродукции организма, это процесс рефлекторного усиления теплопродукции в ответ на снижение температуры окружающей среды. Тепло постоянно вырабатывается в организме в процессе окислительно-восстановительных реакций метаболизма. При этом тепла отдается во внешнюю среду тем больше, чем больше разница температуры тела и среды. Поэтому поддержание устойчивой температуры среды требует соответствующего усиления процессов метаболизма и сопровождающего их теплообразования, что компенсирует теплопотери и поддерживает постоянную температуру.

Одним из обычных механизмов является терморегуляционный тонус — микросокращения фибрилл при охлаждении мышцы. При более сильном охлаждении наряду с резким повышением терморегуляционного тонуса включаются видимые сокращения мышц в форме холодовой дрожи.

У млекопитающих имеются различные формы термогенеза без дрожи (например, окисление особой жировой ткани, откладывающейся под кожей в области межлопаточного пространства, шеи и грудной части позвоночника). Бурый жир содержит большое количество митохондрий и пронизан многочисленными кровеносными сосудами. Под действием холода увеличивается кровоснабжение бурого жира, интенсифицируется его дыхание, возрастает выделение тепла. Важно, что при этом нагреваются расположенные вблизи органы: сердце, лимфатические узлы, а также центральная нервная система. Бурый жир используется, главным образом, как источник экстренного теплообразования (в частности, при разогревании организма животных, выходящих из состояния спячки).

Источником энергии и тепла служит богатое энергией соединение — АТФ. Отщепление концевой молекулы фосфорной кислоты от этого соединения сопровождается выходом большого количества энергии. Реакция катализируется ферментом NaK — АТФазой, которая наиболее активна в печени, скелетных мышцах и в почках. Активность этого фермента возрастает после введения гормонов щитовидной железы; одновременно повышается образования тепла. Напротив, понижение функции щитовидной железы затрудняет расщепление АТФ; образование тепла уменьшается. В реальных условиях адаптации к жаркому климату у человека отмечается снижение функции щитовидной железы.

Физическая терморегуляция объединяет комплекс регуляторных реакций, направленных на сохранение постоянной температуры тела при меняющейся температуре среды. Одно из основных приспособлений — строение теплоизолирующих покровов (перья, волосы, прослойки подкожного жира). Значение теплоизоляции состоит в том, что, уменьшая теплопотери, она способствует поддержанию гомойотермии с меньшими энергетическими затратами. Определенным образом расположенные структурно различные группы волос или перьев удерживают вокруг тела слой воздуха, который и выполняет функцию теплоизолятора. Сезонные изменения теплоизолирущих свойств покровов в процессе линьки заключается в перестройке их структуры, т.е. в изменении соотношения различных типов волос или перьев, их длины и густоты. Такие адаптации не представляют собой активных терморегуляционных реакций. Лабильная регуляция теплоотдачи определяется подвижностью перьев и волос, в силу чего на фоне неизменной структуры покрова возможны быстрые изменения толщины теплоизолирующей воздушной прослойки. Степень распущенности волос и перьев может быстро меняться в зависимости от температуры воздуха. Такую форму физической терморегуляции обозначают как пиломоторную реакцию (от лат. pilus — волос; для птиц правильнее говорить о пиломоторной реакции).

Адаптивные реакции при перегреве представлены различными механизмами теплоотдачи во внешнюю среду. Среди них широко распространена теплоотдача путем интенсификации испарения влаги с поверхности тела и верхних дыхательных путей. При испарении влаги расходуется тепло, что может способствовать сохранению теплового баланса. Реакция включается при признаках начинающегося перегрева организма. Регулируемое испарение воды кожей свойственно млекопитающим, имеющим потовые железы. Интенсивность потоотделения возрастает пропорционально повышению температуры среды, а также при увеличении эндогенного теплообразования (например, при мышечной работе). Некоторые виды животных (например, австралийские сумчатые) используют для охлаждения организма испарения слюны, которой они смачивают поверхность тела.

Не менее эффективен охлаждающий механизм, включающий испарение влаги с поверхности слизистых оболочек ротовой полости и верхних дыхательных путей. Этот процесс усиливается поверхностным дыханием (полипноэ), что особенно характерно для млекопитающих. Показано, что у собак при тепловой одышке практически весь выделяемый воздух проходит через рот, где испаряется влага со стенок ротовой полости и с поверхности языка.

У птиц потовых желез нет, и влагоотдача связана только с усилием вентиляции ротовой полости и верхних дыхательных путей. Усиление испарения достигается либо путем полипноэ, либо характерными для птиц колебательными движениями шеи, в которых участвует гиоидный аппарат (так называемая горловая дрожь). Во всех случаях включению механизмов активной испарительной теплоотдачи предшествует некоторое повышение внутренней температуры.

В комплекс механизмов физической терморегуляции входят сосудистые реакции, элементы которых встречаются и у пойкилотермных животных. При повышении температуры среды адаптивный ответ выражается в расширении мелких кровеносных сосудов, расположенных близко к поверхности кожи; это ведет к увеличению отдачи тепла во внешнюю среду. При снижении температуры окружающей среды происходит сжатие поверхностных и расширение глубоколежащих сосудов, что приводит к консервации тепла в организме. Такая форма терморегуляции наиболее выражена у млекопитающих с относительно коротким и редким мехом, лишенным густого подшерстка.

Большое значение в терморегуляции имеют участки дыхательных путей с развитой сетью кровеносных сосудов (например, в носовых ходах млекопитающих). В результате теплообмена вдыхаемый воздух нагревается, а стенки носовых ходов охлаждаются; при выдохе происходит обратный процесс. В результате тепло сохраняется в организме. Аналогичные теплообменники описаны у пингвинов. Показано, что у них при внешней температуре 5°С температура вдыхаемого воздуха была 9°С. В результате теплообмена в организм возвращалось 83,4 % тепла, поглощенного вдыхаемым воздухом.

У птиц в сосудистой терморегуляции участвуют специализированные неоперенные участки тела (лапы, оголенные участки на голове и шее).

Все формы активной терморегуляции контролируются на уровне центральной нервной системы.

Морфофизиологические адаптации к температурному фактору дополняются у птиц и млекопитающих сложными формами поведения. Одна из распространённых форм терморегуляторного поведения — использование особенностей микроклимата. Выбор благоприятных мест ведет к значительному сокращению энергозатрат на физиологическую терморегуляцию. Этому также способствуют: образование тесных скоплений птиц и млекопитающих, сооружение убежищ с благоприятным микроклиматом, использование поз, экономящих расход энергии, сезонные перемещения, адаптивный характер суточной активности и т.п.

В экологически напряженных условиях ряд видов млекопитающих и птиц обладают способностью впадать в состояние оцепенения, внешне сходное с холодовым оцепенением пойкилотермных животных.

Способность организмов снижать регулируемую температуру тела и вновь ее восстанавливать называется обратимой гипотермией. Обратимая гипотермия может быть выражена в трех основных формах.

Нерегулярное оцепенение прямо связанно с резкими похолоданиями и другими неблагоприятными условиями. При восстановлении нормальных условий восстанавливается и температура тела этих животных, и способность к ее активной регуляции (стрижи, ласточки, многие грызуны).

Суточная смена активного состояния и оцепенения. Такие циклы присущи многим видам колибри и летучим мышам. При этом суточный ритм у этих двух групп прямо противоположен. Сезонные циклы обратимой гипотермии принято называть зимней спячкой. Детальные исследования показывают, что физиологически обратимая гипотермия существенно отличается от оцепенения пойкилотермных животных. У птиц и млекопитающих нет прямой зависимости перехода в гипотермическое состояние от температуры среды, хотя она и может играть роль «сигнального фактора» (например, при нерегулярной форме гипотермии). Но и в случае нерегулярной гипотермии непосредственным стимулом перехода в состояние оцепенения служит степень истощения организма. Во время оцепенения сохраняется нервный контроль теплового состояния организма. Известно также, что в случае разрушения «пробки» у входа зимовочной норы суслик быстро поднимает температуру тела, становится активным, заделывает вход, после чего вновь переходит в состояние спячки.

Биологическое значение обратимой гипотермии — это приспособление к переживанию неблагоприятных условий, выражающееся в экономии затрат энергии в условиях экологической невозможности восполнения энергоресурсов организма.

Таким образом, в отличие от пойкилотермных организмов гомойотермные строят свой теплообмен на базе собственной теплопродукции. У них температурные адаптации связаны с активным поддержанием постоянства внутренней среды и основаны на регулирующей функции центральной нервной системы. Комплекс специфических механизмов активной терморегуляции контролируется на уровне целого организма. В результате температурный диапазон активной жизнедеятельности практически совпадает с диапазоном переносимых (от нижнего до верхнего порогов жизни) температур.

Было бы неправильно трактовать различия между пойкилотермными и гомойотермными организмами как преимущества у тех или других. Пойкилотермные организмы распространены по Земному шару не менее широко. Энергетическая стоимость адаптаций у них ниже, чем у птиц или млекопитающих. С другой стороны, гомойотермные организмы способны сохранять активность в широком диапазоне температур.