2. Типы разложения (катаболизма) и разрушителей

Можно сказать, что в природе гетеротрофный процесс разложения примерно уравновешивает автотрофный метаболизм. Если рассматривать разложение в широком смысле слова (как «любое биологическое окисление, дающее энергию»), то с учетом потребности в кислороде можно выделить несколько типов этого процесса, приблизительно аналогичных типам фотосинтеза.

Аэробное дыхание (тип 1), при котором акцептором электронов (окислителем) служит газообразный (молекулярный) кислород.

Анаэробное дыхание (типы 2, 3) протекает без участия газообразного, кислорода. Акцептором электронов (окислителем) служит не кислород, а какое-либо другое неорганическое или органическое соединение.

Брожение (тип 4) — тоже анаэробный процесс, но окисляемое органическое соединение само служит акцептором электронов (окислителем).

Аэробное дыхание — процесс, обратный «нормальному» фотосинтезу; в этом процессе синтезированное органическое вещество СН₂О вновь разлагается с образованием СО₂ и Н₂О и высвобождением энергии. Все высшие растения и животные получают энергию для поддержания жизнедеятельности именно с помощью этого процесса. В итоге завершенного дыхания образуются СО₂, Н₂О и вещества клетки, однако процесс может идти не до конца, и в результате такого дыхания образуются органические соединения, еще содержащие некоторое количество энергии, которая может быть использована другими организмами (процессы типа 2 и 3).

Бескислородное дыхание служит основой жизнедеятельности главным образом у сапрофагов (бактерии, дрожжи, плесневые грибы, простейшие), хотя как звено метаболизма оно может встречаться и в некоторых тканях высших животных. Хороший пример облигатных анаэробов — метановые бактерии, которые разлагают органические соединения, образуя метан (СН₄) путем восстановления либо органического углерода, либо углерода карбонатов (таким образом, дыхание у них может происходить по типам 2 и 3). Метан, часто именуемый болотным газом, поднимается к поверхности, где он может либо окислиться, либо самовоспламениться. Метановые бактерии участвуют также в разложении содержимого рубца у домашнего скота и других жвачных животных. С увеличением добычи природного газа и других горючих ископаемых человеку, возможно, придется «одомашнить» эти микробы с целью крупномасштабного получения метана из навоза или других органических источников.

К общеизвестным организмам, использующим брожение (тип 4), относятся, разумеется, дрожжи. Они имеют большую практическую ценность для человека, но, кроме того, в изобилии встречаются в почве, где играют ключевую роль в разложении растительных остатков. Как уже указывалось, многие группы бактерий (например, факультативные анаэробы) способны и к аэробному, и к анаэробному дыханию, но конечные продукты этих двух реакций различны и количество высвобождающейся энергии при анаэробном дыхании значительно меньше. Когда скорость поступления органического детрита в почву и донные отложения высока, бактерии, грибы, простейшие и другие организмы создают анаэробные условия, используя кислород быстрее, чем он диффундирует в субстрат. При этом разложение органического вещества не прекращается. Оно продолжается, хотя часто в замедленном темпе, если в среде имеются микроорганизмы, и является достаточно широким диапазоном анаэробных типов метаболизма.

Хотя анаэробные сапрофаги (и облигатные, и факультативные) являются малозаметной частью сообщества, они тем не менее важны для экосистемы, так как лишь они способны к дыханию в лишенных света бескисло­родных слоях почвы и подводных осадках («спасают» энергию и вещества, которые диффундируют из глубин и становятся доступными для аэробов).

Анаэробные формы жизни представляют первичный мир живого (полагают, что древнейшими формами жизни были анаэробные прокариоты), на основе которого позднее эволюционировал аэробный мир. В современном мире восстановленные неорганические и органические соединения, синтезированные микроорганизмами в анаэробных условиях, служат резервуарами углерода для фиксирования энергии в процессе фотосинтеза.

Позже в аэробных условиях эти восстановленные соединения используются как субстраты аэробными хемолитотрофами и гетеротрофами. Таким образом, аэробные и анаэробные организмы тесно взаимосвязаны и функционально дополняют друг друга. Так, в системе очистки городских сточных вод, созданной человеком, для максимальной эффективности используется комбинированная деятельность анаэробных и аэробных сапрофагов.