52. Обмен о2 и со2 между кровью и тканями. Артерио-венозная разница по кислороду в покое и при работе. Коэффициент тканевой утилизации кислорода.

Обмен респираторных газов осуществляется через совокупность субмикроскопических структур, содержащих гемоглобин эритроцитов, плазму крови, капиллярный эндотелий и его две плазматические мембраны, сложный по составу соединительнотканный слой, альве­олярный эпителий с двумя плазматическими мембранами, наконец, внутренюю выстилку альвеол —сурфактант (поверхностно-актив­ное вещество). Последний имеет толщину около 50 нм, представляет собой комплекс фосфолипидов, белков и полисахаридов и постоянно вырабатывается клетками альвеолярного эпителия,  подвергаясь разрушению с периодом полураспада 12-16 часов. Наслоение сурфактанта на эпителиальную выстилку альвеолы создает дополнительную к альвеолярно-капиллярной мембране диффузионную среду, которую газы преодолевают при их массопереносе. За счет сурфактанта уд­линяется расстояние для диффузии газов, что приводит к неболь­шому снижению концентрационного градиента на альвеолярно-ка­пиллярной мембране. Однако, без сурфактанта дыхание вообще было 6ы невозможно, так как стенки альвеолы слиплись бы под действи­ем значительного поверхностного натяжения, присущего альвеоляр­ному эпителию.

Сурфактант снижает поверхностное натяжение аль­веолярных стенок до близких к нулевым величинам и тем самым:

а) создает возможность расправления легкого при первом вдохе но­ворожденного, б) препятствует развитию ателектазов при выдохе, в) обеспечивает до 2/3 эластического сопротивления ткани легкого взрослого человека и стабильность структуры респираторной зоны, г) регулирует скорость абсорбции кислорода по границе раздела фаз газ-жидкость и интенсивность испарения воды с альвеолярной по­верхности.

Сурфактант также очищает поверхность альвеол от по­павших с дыханием инородных частиц и обладает бактериостатической активностью.

1.2. Переход газов через альвеоло-капиллярную мембрану

Переход газов через альвеоло-капиллярную мембрану происходит по законамдиффузии, но при растворении газов в жидкости процесс диффузии резко замедляется. Углекислый газ, например, диффундирует в жидкости примерно в  13000 раз, а кислород — в 300000 раз медленнее, чем в газовой среде. Количество газа, проходящее через ле­гочную мембрану в единицу времени, т.е. скорость диффузии, прямо пропорциональна разнице его парциального давления по обе стороны мембраны и обратно пропорциональна сопротивлению диффузии. Пос­леднее определяется толщиной мембраны и величиной поверхности газообмена, коэффициентом диффузии газа, зависящим от его моле­кулярного веса и температуры, а также коэффициентом растворимости газа в  биологических жидкостях  мембраны.

Направление и интенсивность перехода кислорода из альвеоляр­ного воздуха в кровь легочных микрососудов, а углекислого газа — в обратном направлении определяет разница между парциальным давлением газа в альвеолярном воздухе и его напряжением (парци­альным давлением растворенного газа) в крови. Для кислорода гра­диент давления составляет около 60 мм рт.ст. (парциальное давле­ние в альвеолах 100 мм рт.ст., а напряжение в крови, поступающей в легкие, 40 мм рт.ст.), а для углекислого газа — примерно 6 мм рт.ст. (парциальное давление в альвеолах 40 мм рт.ст., напряжение в притекающей к легким крови  46  мм рт.ст.).

Сопротивление диффузии кислорода в легких создают альвеолярно-капиллярная мембрана, слой плазмы в капиллярах, мембрана эритроцита и слой его протоплазмы. Поэтому общее сопротивление диффузии кислорода в легких слагается из мембранного и внутри-капиллярного компонентов. Биофизической характеристикой прони­цаемости аэрогематического барьера легких для респираторных газов является так называемая диффузионная способность легких. Это ко­личество мл газа, проходящее через легочную мембрану в 1 минуту при разнице парциального давления газа по обе стороны мембраны 1 мм рт.ст. У здорового человека в покое диффузионная способ­ность легких для кислорода  равна  20-25  мл мин ^-1    мм  рт.ст.^-1.

Величина диффузионной способности легких зависит от их объема и соответствующей ему площади поверхности газообмена. Этим в значительной мере объясняется тот факт, что величина диффузион­ной способности легких у мужчин обычно больше,чем у женщин, а также то, что величина диффузионной способности легких при за­держке дыхания на глубоком вдохе оказывается большей, чем в устойчивом состоянии на уровне функциональной остаточной ем­кости. За счет гравитационного перераспределения кровотока и объема крови в легочных капиллярах диффузионная способность легких в положении лежа больше, чем в положении сидя, а сидя — больше, чем в положении стоя. С возрастом диффузионная способ­ность легких  снижается.

В венозной крови, притекающей к легким, парциальное давление кислорода равно 40 мм рт. ст. По мере продвижения крови через легочные капилляры она насыщается кислородом. При этом парциальное давление кислорода возрастает до 100 мм рт. ст., а оксигемоглобин до 96%. При продвижении же крови по капиллярам тканей парциальное давление кислорода в ней быстро понижается, и оксигемоглобин расщепляется на кислород и гемоглобин. Кислород изза разности парциального давления переходит в ткани и там участвует в обмене веществ. Поэтому в венозной крови, оттекающей от тканей, оксигемоглобина содержится не 96%, а лишь 66% при парциальном давлении кислорода равном 40 мм рт. ст. Остальные 30% оксигемоглобина распались на кислород и гемоглобин. Кислородная емкость крови. Каждые 100 мл крови содержат 20 мл кислорода, т. е. кислородная емкость артериальной крови равна 20 объемным процентам. Разница содержания кислорода в артериальной и венозной крови называется артериовенозной разностью (АВР), АВР важный показатель интенсивности дыхательных процессов в тканях, свидетельствующий о количестве кислорода, которое отдают тканям каждые 100 мл крови. Если в покое каждые 100 мл крови отдают тканям 6 мл кислорода (из 20 мл), то во время физической работы те же 100 мл крови способны отдать тканям значительно больше кислорода (до 14%).

Обмен газов между кровью и тканями осущ-ся также путем диффузии. Артериальная кровь отдает тканям не весь О2. Разность между об.% О2 в притекающей к тканям артериальной крови и оттекающей от них венозной крови наз-ся артерио-венозной разностью по кислороду (7об.%). Эта величина показывает какое кол-во О2 доставляют тканям каждые 100 мл крови. Для того, чтобы установить, какая часть приносимого кровью О2 переходит в ткани, вычисляют коэф. утилизации кислорода. Для его определения делят величину артериовенозной разности на содержание О2 в артериальной крови и умножают на 100. В покое для всего организма КУ = 30-40%, в миокарде, сером в-ве мозга, печени и корковом слое почек 40-60%, при физ.нагрузках КУ кислрода работающими скелетными мышцами и миокардом = 80-90%.