62. Оплодотворение и эмбриональное развитие.

Оплодотворение

Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода. Оптимальные условия для взаимодействия сперматозоидов с яйцеклеткой обычно создаются в пределах 12 ч после овуляции. При осеменении многочисленные спермии приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с ее оболочкой. Яйцеклетка начинает совершать вращательные движения вокруг своей оси со скоростью 4 вращения в минуту. Эти движения обусловлены влиянием биения жгутиков сперматозоидов и продолжаются около 12 ч. В процессе взаимодействия мужской и женской половых клеток в них происходит ряд изменений. Для спермиев характерны явления капацитации и акросомальная реакция. Капацитация представляет собой процесс активации спермиев, который происходит в яйцеводе под влиянием слизистого секрета его железистых клеток. В механизмах капацитации большое значение принадлежит гормональным факторам, прежде всего прогестерону (гормон желтого тела), активизирующему секрецию железистых клеток яйцеводов. После капацитации следует акросомальная реакция, при которой происходит выделение из сперматозоидов ферментов — гиалуронидазы и трипсина, играющих важную роль в процессе оплодотворения. Гиалуронидаза расщепляет гиалуроновую кислоту, содержащуюся в блестящей зоне. Трипсин расщепляет белки цитолеммы яйцеклетки и клеток лучистого венца. В результате происходят диссоциация и удаление клеток лучистого венца, окружающих яйцеклетку, и растворение блестящей зоны. В яйцеклетке цитолемма в области прикрепления спермия образует приподнимающий бугорок, куда входит один сперматозоид, при этом за счет кортикальной реакции (см. выше) образуется плотная оболочка — оболочка оплодотворения, препятствующая вхождению других спермиев и явлению полиспермии. Ядра женской и мужской половых клеток превращаются в пронуклеусы, сближаются, наступает стадия синкариона. Возникает зигота и к концу 1-х суток после оплодотворения начинается дробление.

Во время образования внезародышевых оболочек органы и системы эмбриона продолжают развиваться.В определенные моменты одна часть клеток зародышевых листков начинает делиться быстрее,чем другая,группы клеток мигрируют, а клеточные слои изменяют свою пространственную конфигурацию и местоположение в эмбрионе. В отдельные периоды рост некоторых типов клеток очень активен и они увеличиваются в размерах, в то время как другие растут медленно или вовсе перестают расти.Первой после имплантации развивается нервная система.В течение второй недели развития эктодермальные клетки задней стороны зародышевого щитка быстро увеличиваются в числе, вызывая формирование выпуклости над щитком –первичной полоски. Затем на ней образуется желобок, в передней части которого возникает небольшая ямка.Спереди от этой ямки клетки быстро делятся и образуют головной отросток,предшественник т.н. спинной струны, или хорды. По мере удлинения хорда образует у зародыша ось,обеспечивающую основу симметричной структуры человеческого тела. Выше хорды расположена нервная пластинка,из которой образуется центральная нервная система.Примерно на18-й день мезодерма по краям хорды начинает формировать спинные сегменты(сомиты), парные образования,из которых развиваются глубокие слои кожи, скелетные мышцы и позвонки.После трех недель развития средняя длина эмбриона лишь немного больше2 мм от темени до хвоста. Тем не менее уже присутствуют зачатки хорды и нервной системы,а также глаз и ушей. Уже есть сердце S-образной формы, пульсирующее и прокачивающее кровь.После четвертой недели длина эмбриона равна примерно 5 мм,тело имеет С-образную форму. Сердце,составляющее самую большую выпуклость на внутренней стороне изгиба тела, начинает подразделяться на камеры.Формируются три первичные области мозга(мозговые пузыри),а также зрительный,слуховой и обонятельный нервы. Образуется пищеварительная система, включая желудок, печень,поджелудочную железу и кишечник.Начинается структурирование спинного мозга,можно рассмотреть маленькие парные зачатки конечностей.Четырехнедельный человеческий эмбрион уже имеет жаберные дуги, которые напоминают жаберные дуги зародыша рыбы.Они скоро исчезают,но их временное появление –один из примеров сходства строения человеческого зародыша с другими организмами В возрасте пяти недель у эмбриона есть хвост, а формирующиеся руки и ноги напоминают культи. Начинают развиваться мышцы и центры окостенения.Голова представляет собой самую крупную часть:головной мозг представлен уже пятью мозговыми пузырями (полостями с жидкостью);имеются также выпуклые глаза с хрусталиками и пигментированной сетчаткой.В период от пятой до восьмой недели завершается собственно эмбриональный период внутриутробного развития. В течение этого времени эмбрион вырастает от5 мм до примерно30 мм и начинает напоминать человека. Его внешность изменяется следующим образом:1) уменьшается изгиб спины,хвост становится менее заметным,частично из-за уменьшения,частично потому,что скрывается развивающимися ягодицами;2) голова выпрямляется,на развивающемся лице появляются внешние части глаз, ушей и носа;3) руки отличаются от ног, уже можно увидеть пальцы рук и ног;4) пуповина вполне определена,площадь ее прикрепления на животе зародыша становится меньше;5) в области живота сильно разрастается печень, становясь столь же выпуклой,как и сердце,и оба эти органа формируют бугристый профиль средней части тела вплоть до восьмой недели; в это же время в полости живота становится заметен кишечник,который делает живот более округлым;6) шея становится более узнаваемой в основном за счет того, что сердце опускается ниже, а также из-за исчезновения жаберных дуг;7) появляются наружные половые органы, хотя еще не полностью приобретшие окончательный вид.К концу восьмой недели почти все внутренние органы хорошо сформированы,а нервы и мышцы настолько развиты, что эмбрион может производить спонтанные движения. С этого времени и до родов основные изменения плода связаны с ростом и дальнейшей специализацией.