3.1. Общие принципы строения и развития цветка

У покрытосеменных растений процессы бесполого и полового размножения совмещены в едином органе – цветке.

Цветок – это видоизменённый укороченный, неразветвлённый побег с ограниченным ростом, предназначенный для опыления, полового процесса и образования семян и плодов.

Цветки возникают из апикальных и пазушных меристем побегов. В обоеполом цветке осуществляются микро- и мегаспорогенез (образование мужских и женских спор), микро- и мегагаметогенез (образование мужских и женских гамет), опыление, оплодотворение, развитие зародыша. Особенности строения цветка обеспечивают осуществление этих функций с наименьшей затратой пластических веществ и энергии.

Завершается развитие цветка образованием плода с семенами.

Классификации цветков по морфологическому строению

Общий план строения цветка приведен на рис. 8. Цветки по форме могут быть трех основных типов: асимметричными – нельзя провести ни одной оси симметрии (напр. у валерианы), правильными, или актиноморфными – много осей симметрии (напр. у розоцветных) и неправильными, зигоморфными – билатерально симметричными, с одной осью симметрии (напр. у губоцветных).

Рис. 8. Общий план строения обоеполого цветка с двойным околоцветником

Если у цветка в околоцветнике есть и чашелистики, и лепестки, он называется двойным. Если нет околоцветника, цветок называется голым. Если есть листочки околоцветника, похожие на лепестки, но нет чашечки, околоцветник называется простым венчиковидным. Если, наоборот, есть листочки околоцветника, похожие на чашелистики, он называется простым чашечковидным. В формулах цветка простой околоцветник обозначают буквой Р (от греч. «перигон» – «вокруг колена»).

Расположение завязи относительно околоцветника может быть следующим: околоцветник находится под завязью – верхняя завязь, цветок называется подпестичным (напр. у гераниевых); околоцветник прикреплен примерно посередине завязи – полунижняя завязь, цветок называется полунадпестичным (напр. у бузины, камнеломковых); околоцветник располагается над завязью – нижняя завязь, цветок называется надпестичным (напр. у сложноцветных, орхидных, кактусовых). Если одна или несколько завязей находятся на дне кувшинчатого образования – бокальчика, или гипантия (от греч. «гипо» – внизу, «антос» – цветок), такая завязь называется средней, а цветок – околопестичным (у многих розоцветных, напр. шиповника).

Цветок, содержащий тычинки и пестики, называется обоеполым. Раздельнополые цветки могут быть тычиночными и пестичными. Если раздельнополые цветки находятся на одном растении, оно называется однодомным, если на разных – двудомным.

Иногда наблюдается полная редукция половых функций цветка, такие цветки называются стерильными. Их назначение – привлечение насекомых-опылителей (у ромашки, калины).

Расположение частей цветка на цветоложе может быть в виде ряда концентрических кругов – циклический цветок (напр. бобовые) или по спирали – ациклический, спиральный цветок (напр., кувшинка). Если наружные листочки околоцветника располагаются кругами, а внутренние – по спирали – это гемициклический цветок (от греч. «геми» – наполовину), встречающийся, напр., у шиповника, лютика.

Существует понятие круг (цикл) частей цветка. «Круг» обычно представляет собой в той или иной степени сжатый виток спирали, на которой развиваются одноименные части цветка. Учитывают круги плодолистиков (гинецея), тычинок (андроцея), лепестков (венчика) и чашелистиков (чашечка), либо листочков простого околоцветника. Часто одноименные структуры располагаются в цветке в два круга, напр. два круга по три листочка у венчиковидного околоцветника тюльпана.

По количеству кругов частей цветка выделяют основные типы: пентациклические цветки (5 кругов) – лилейные, гвоздичные, гераниевые и тетрациклические цветки (4 круга) – ирисовые, орхидные, губоцветные.

По количеству частей цветка в одном круге цветки могут быть одно-, дву-, трех-, четырех- и пятичленными.

Иногда число кругов и членов в них увеличивается (особенно у садовых форм) – возникают махровые цветки.

Цветок возникает из конуса нарастания цветочного побега. Листочки околоцветника, тычинки и пестики последовательно образуются из верхушечной меристемы. Первоначально процессы формирования и развития цветочных структур происходят в цветочной почке. Она состоит из почечного покрова – перулы (от лат. «perula» – покров), образованной почечными чешуями, и молодого цветка – бутона. Иногда перула отсутствует.

Цветочные почки могут быть двух типов: собственно цветочными – генеративными (содержащими только репродуктивные части) и смешанными (содержащими репродуктивные части и зачатки вегетативных органов).

Положение членов цветочных покровов в бутоне относительно друг друга называется листосмыканием (бывает створчатое, свернутое, черепитчатое).

Околоцветник – стерильная часть цветка. Может быть двух основных типов: простым (чашечко- или венчиковидным) и двойным, имеющим и чашечку, и венчик.

Чашечка – совокупность чашелистиков, наружная часть двойного околоцветника. В формулах цветка чашечку обозначают буквой К (от нем. «kelch» – чашка). Функция чашечки – защита внутренних частей цветка. Чаще всего чашелистики имеют небольшие размеры и зеленую окраску.

Чашечка может быть раздельно- и сростнолистной (когда можно увидеть трубку чашечки и зубцы, лопасти или доли – по числу сросшихся чашелистиков).

Иногда чашечка опадает при распускании бутона (у мака), иногда видоизменяется морфологически и функционально. Напр., у физалиса цветки имеют небольшую зеленую чашечку, разрастающуюся при плодах и приобретающую интенсивную оранжевую окраску и пузыревидную форму – для привлечения животных-распространителей плодов и семян.

Иногда чашечка имеет яркую окраску – для придания цветку дополнительной привлекательности в глазах насекомых-опылителей (у бромелиевых, фуксии).

В некоторых случаях чашечка редуцируется (у зонтичных). У сложноцветных с чашечкой по происхождению связан орган, способствующий распространению плодов с ветром – хохолок, или паппус (от лат. «pappus» – дед, старик).

Происхождение чашечки – от верховой формации листьев побега. Этому существуют доказательства: спираль чашечки некоторых примитивных цветков – продолжение спирали вегетативных листьев, а чашелистики имеют то же число проводящих пучков, что и листья.

Венчик – совокупность лепестков цветка, внутренний круг двойного околоцветника, структура, обычно создающая облик цветка. В формулах цветка венчик обозначают буквой С (от лат. «corolla» – венец). Венчик имеет более крупные размеры, чем чашечка (размеры цветка соответствуют обычно размерам венчика). Лепестки обычно ярко окрашены.

Венчик, также как и чашечка, может быть раздельно- и сростнолепестным.

В раздельнолепестном венчике лепестки дифференцированы иногда на узкую нижнюю часть – ноготок и расширенную верхнюю часть – пластинку. Могут возникать привенчики (у гвоздичных) или коронки (у нарцисса), усиливающие привлекательность цветка для опылителей.

Сростнолепестный венчик имеет трубку и отгиб с зубцами. Место перехода трубки в отгиб называется зев. По количеству зубцов венчика можно судить о числе лепестков, принявших участие в его образовании. В зеве могут возникать чешуйки, валики и т. д.

По длине трубки сростнолепестные венчики бывают брахи-, мезо- и долихоморфными (от греч. слов «брахис» – короткий, «мезос» – средний и «долихос» – длинный) – с короткой, средней и длинной трубкой. Увеличение длины трубки связано со специализированным опылением только определенными видами насекомых.

С избирательным опылением насекомыми связано также возникновение зигоморфности венчиков (актиноморфные венчики являются более примитивными).

У лютиковых, маковых, фиалковых, бальзаминовых, орхидных и др. семейств у венчиков возникают шпорцы. Шпорец – мешковидное выпячивание, либо удлиненный вырост лепестка или листочка околоцветника. Стенки шпорца выделяют нектар, либо внутри шпорца находятся специализированные структуры – нектарники.

Нектарники могут быть и у цветков без шпорцев – между лепестками (или листочками простого околоцветника) и тычинками. Могут иметь форму пластинки с нектарной ямкой (у купальницы), диска при основании завязи (у клена), бугорков около тычинок (у крестоцветных), надпестичного диска (у зонтичных). Нектарники отсутствуют у ветроопыляемых растений. В нектаре содержится 25–75 % сахаров (по массе). В среднем, один кг меда пчелы собирают примерно с шести млн. цветков, одновременно опыляя их.

Происхождение лепестков – из видоизмененных тычинок. Доказательствами этому служит наличие у некоторых растений, напр. у кувшинки, стаминодиев – органов, потерявших способность производить пыльцу, но сохранивших еще некоторые морфологические черты тычинок. Лепестки обладают однопучковым листовым следом (как тычинки), в отличие от чашелистиков. Махровость многих видов и сортов цветковых растений часто обусловлена превращением многочисленных тычинок в лепестки.

Андроцей (от греч. «андрос» – мужской) – совокупность тычинок одного цветка. В формулах цветка андроцей обозначают буквой А.

Количество тычинок у различных цветков колеблется от одной до нескольких сотен. У большинства растений количество тычинок постоянно в пределах одного рода или семейства. Напр., у вероник и ив – две тычинки, у ирисовых – три, у сложноцветных – пять, у лилейных – шесть, у бобовых – десять.

Нередко тычинки различаются по длине тычиночной нити: напр., крестоцветные имеют две короткие и четыре длинные тычинки; губоцветные – две короткие и две длинные тычинки. Иногда тычиночные нити срастаются (напр., у бобовых девять сросшихся и одна свободная тычинка).

Тычинка состоит из тычиночной нити, связника и пыльника, образованного двумя половинками – теками (от греч. «теке» – хранилище, вместилище), каждая из которых имеет по два пыльцевых гнезда. В пыльцевых гнездах образуются микроспоры, становящиеся пылинками.

Тычиночные нити бывают длиннее пыльников, иногда – короче. В сечении тычиночные нити обычно округлые, но есть плоские и широкие. Могут быть опушены. Внутри тычиночной нити проходит один сосудистый пучок. Тип стелы – гаплостела (протостела).

Тычинки развились из микроспорофиллов голосеменных предков. Наиболее примитивные тычинки – имеющие листовидную форму. У более примитивных семейств тычинки располагаются по спирали, число их неопределенное, иногда очень большое. У большинства покрытосеменных растений тычинки расположены циклически, число их постоянно.

Пылинка, или пыльцевое зерно – мужской гаметофит – имеет диаметр от нескольких мкм до четверти мм. Крупные пылинки – свидетельство примитивности семейства. Оболочка пылинки имеет два слоя. Внутренний слой – интина – тонкая и нежная пленка пектиновых веществ. Наружный слой – экзина – толстая и слоистая оболочка пыльцевого зерна, нерастворимая даже в кислотах и щелочах. Экзина имеет на поверхности различные бугорки, гребешки и т. д., но есть и утонченные места – апертуры (от лат. «aperture» – отверстие), через которые прорастает пыльцевая трубка.

Гинецей (от греч. «гинос» – женский) – совокупность плодолистиков в цветке, образующих один или несколько пестиков. (В формулах цветков гинецей обозначают буквой G). Пестик состоит из рыльца (воспринимающего пыльцу), столбика (поднимающего рыльце вверх – для облегчения ветро- и насекомоопыления) и завязи.

Форма и величина рыльца различны у разных видов. Поверхность рыльца неровная, покрыта липкой жидкостью.

Столбик заполнен рыхлой паренхимной тканью. У простого пестика вытянутая часть (т. е. столбик) называется стилодий. У сложного пестика – собственно столбик. Для некоторых цветков характерно отсутствие столбика, в это случае в определителях можно встретить термин «сидячие рыльца».

Места завязи, к которым прикрепляются семязачатки, называются плацентами (от лат. «placenta» – лепешка). Типы плацентации тесно связаны с типом гинецея.

Гинецей может быть двух основных типов – апокарпным и ценокарпным, в котором выделяют виды гинецея: син-, пара- и лизикарпный гинецей.

Апокарпный гинецей состоит из несросшихся плодолистиков. Частный случай – мономерный гинецей. У апокарпного гинецея краевая плацентация: семязачатки расположены в два ряда вдоль брюшного шва. Иногда один из пары семязачатков может не развиваться, и складывается ощущение, что зрелые семена расположены в один ряд, как, напр., у гороха.

Ценокарпный гинецей состоит из нескольких сросшихся плодолистиков. Часто срастание распространяется только на завязь, а стилодии (или рыльца) остаются свободными (у губоцветных, гвоздичных, сложноцветных). В других случаях срастание захватывает все части плодолистиков – образуются столбики (в отличие от стилодиев).

Синкарпный гинецей – многогнездный, происходит от апокарпного путем бокового срастания сближенных апокарпных плодолистиков. Плацентация центрально-угловая. Такой тип гинецея характерен для цитрусовых, лилейных, колокольчиковых.

Паракарпный гинецей – одногнездный, срастаются края соседних плодолистиков. Плацентация постенная (париетальная). Такой тип гинецея характерен для крестоцветных, маковых, фиалковых. Иногда возникают ложные перегородки благодаря выпячиванию плацент (у мака).

Лизикарпный гинецей возникает из синкарпного гинецея: боковые стенки сросшихся плодолистиков исчезают (лизируются). Со дна завязи поднимается колонка, которая является продолжением цветоложа. Плацентация центрально-осевая. Такой тип гинецея характерен для примуловых, гвоздичных.

Семязачаток, общий план которого представлен на рис. 9, состоит из нуцеллюса (от лат. «nucella» – орешек), окруженного интегументами (от лат. «integumentum» – покров). Края их образуют микропиле (пыльцевход). Место, где сливаются интегументы, называется халазой (от греч. «халаза» – бугорок). Здесь находится ткань, питающая зародышевый мешок.

Рис. 9. Общий план строения семязачатка

Нуцеллюс – это мегаспорангий. Внутри него идут процессы, приводящие к образованию семени. Из одной из клеток нуцеллюса в результате мейотического деления возникает женский гаметофит – зародышевый мешок. В нем в результате нескольких последовательных делений формируются яйцеклетка (после оплодотворения дающая начало зародышу) и центральное вторичное диплоидное ядро, из которого после оплодотворения развивается эндосперм (от греч. «эндо» – внутри, «сперма» – семя).

Семязачаток имеет семяножку. Место, где он прикрепляется к семяножке, называется рубчик. Участок ткани нуцеллюса, растущий в сторону микропиле – обтуратор (от лат. «obturo» – закупоривать), способствующий росту и питанию пыльцевой трубки при ее прорастании.