3.5. Плод

Плод – зрелый цветок: плод образуется в результате тех изменений, которые происходят в цветке после оплодотворения. В образовании плода могут принимать участие гинецей, цветоложе, цветоножка, части соцветия. Разнообразие плодов определяется строением околоплодника, способом вскрывания или распадения, особенностями распространения.

Околоплодник – это разросшаяся и сильно видоизмененная стенка завязи, состоящая из двух-трех слоев: наружного – экзокарпия, среднего – мезокарпия, и внутреннего – эндокарпия (от греч. «карпос» – плод).

Наиболее четко слои околоплодника выражены у костянок: экзокарпий – кожица плода, мезокарпий – сочная мякоть, эндокарпий – «косточка», защищающая семя.

Околоплодник может быть сухим и сочным. В процессе созревания в околоплоднике, особенно сочном, обычно накапливаются сахара, витамины, ароматические вещества, жиры, пигменты, являющиеся первичными аттрактантами для животных-распространителей.

Определяющим морфологическим признаком плода является тип гинецея, из которого он развивается. Немаловажным также является способ вскрывания плодов, т. е. освобождения семян до их прорастания. Вскрывающийся околоплодник характерен для сухих многосемянных плодов. Невскрывающийся околоплодник постепенно разрушается от механических воздействий или деятельности микроорганизмов.

К апокарпным плодам, образовавшимся из цветков с верхней завязью, имеющих апокарпный гинецей, относятся листовки, мно-голистовки, бобы, орешки, многоорешки, костянки, многокостян-ки. Плоды могут быть мономерными, образованными одним пло-долистиком, и полимерными, сформировавшимися из нескольких плодолистиков.

Листовка (у живокости полевой, сокирок полевых) – это сухой многосемянный, вскрывающийся по брюшному шву плод, образованный одним плодолистиком.

Апокарпная многолистовка (у купальницы, калужницы) – полимерный плод, состоящий из нескольких листовок. Чаще всего сухой плод.

Боб (у гороха, вики, чины) – мономерный, обычно сухой и многосемянный плод, вскрывающийся по брюшному и спинному швам. Боб может быть односемянным вскрывающимся (у клевера), односемянным невскрывающимся (у донника, люцерны), сочным (у гледичии), многосемянным невскрывающимся (у арахиса), членистым (у вязеля разноцветного).

Орешек (у рогоза, репешка) – мономерный односемянный плод.

Многоорешек (у лютика, гравилата) – образуется из нескольких плодолистиков. В образовании плода может принимать участие не только завязь, но и другие части цветка: цветоложе (у земляники – плод земляничина, или фрага), кувшинчатовидный гипантий (у шиповника).

Сочная однокостянка (у вишни, сливы) – сочный односемянный мономерный плод с резко выраженной дифференциацией околоплодника на экзо-, мезо- и эндокарпий. У данного типа плодов хорошо заметен брюшной шов на месте срастания краев плодолистика.

Многокостянка (у малины, ежевики, морошки) состоит из нескольких маленьких сочных костянок, сидящих на общем плодоложе.

Ценокарпные плоды могут быть трех типов: синкарпными, па-ракарпными и лизикарпными. К синкарпным плодам относятся синкарпные многолистовка, коробочка, ягода, костянка, а также яблоко, ценобий, орех, желудь, крылатка, дробные плоды и др.

Синкарпная многолистовка (у спиреи) возникает в результате почти полного срастания листовок боковыми стенками. Вскрывается она в области верхних свободных участков плодолистиков.

Синкарпная коробочка – многосемянный, вскрывающийся, обычно сухой плод. По количеству гнезд можно определить число сросшихся плодолистиков. Синкарпные коробочки могут быть верхними (у тюльпана, недотроги) и нижними (у кипрея).

Дробные сухие синкарпные плоды, распадающиеся на отдельные доли – мерикарпии, соответствующие плодолистикам, могут быть нескольких типов: двусемянка (у подмаренника), двукрылатка (у клена), вислоплодник (у зонтичных), у которого созревшие два мерикарпия какое-то время остаются висеть на двураздельном плодоносце. К дробным плодам относится также ценобий (у бурачниковых, губоцветных). Главная его особенность состоит в образовании ложной перегородки, в результате чего ценобий распадается на число долей, вдвое превышающих количество плодолистиков.

Синкарпная ягода – сочный многосемянный плод с кожистым экзокарпием и сочными мезо- и эндокарпием. В зависимости от положения завязи синкарпные ягоды могут быть верхними (у пасленовых), у которых на верхушке незаметны остатки околоцветника, и нижними (у брусники, черники), плоды которых имеют хорошо заметные остатки околоцветника.

Яблоко (у яблони, груши) – сочный многосемянный плод с кожистым экзокарпием, сочным мезокарпием и хрящеватым эндокарпием. Это нижний плод, в образовании которого принимает участие цветочная трубка. Сухие остатки околоцветника видны на полюсе плода, противоположного плодоножке. Маленького размера яблоко называется яблочком (у рябины); яблоко, внутри которого плодолистики образуют твердую одревесневающую «косточку», называют костянковидным яблоком (у боярышника).

Гесперидий, или померанец (у цитрусовых) – верхний многосе-мянный плод. Околоплодник имеет четко выраженные три слоя: желтого или оранжевого цвета экзокарпий – флаведо (от лат. «flavus» – желтый) – с большим количеством эфиромасличных лизигенных вместилищ и железок, образующих поры на поверхности плода; белый губчатый мезокарпий – альбедо (от лат. «albus» – белый) и эндокарпий, состоящий из двух частей: пленчатой, ограничивающей «дольки» плода, и сочной, представляющей разросшиеся волоски эпидермиса эндокарпия.

Гранатина – нижний плод с сухим и кожистым околоплодником. Внутри гнезд находятся семена с сочной ярко окрашенной семенной кожурой (у граната).

Синкарпная костянка, в отличие от апокарпной, бывает как од-носемянной (у маслины, калины), так и многосемянной (у крушины). Односемянная костянка может быть сухим плодом (грецкий орех – нижняя односемянная костянка). Экзокарпий в данном случае – тонкий и плотный, мезокарпий сухой, кожистый, эндокарпий очень твердый за счет множества каменистых клеток. В магазинах под названием «неочищенные грецкие орехи» продаются плоды, очищенные от экзо- и мезокарпия.

Орех (у лещины) – сухой односемянный плод с сильно склерефицированным околоплодником. Прицветники образуют плюску плода.

Желудь (у дуба, каштана) – также сухой односемянный плод, отличающийся от ореха кожистым околоплодником. В образовании плюски наряду с прицветниками принимают участие укороченные оси соцветия.

Крылатки – сухие односемянные плоды с хорошо развитым крыловидным выростом различной формы. Могут быть верхними (у вяза, ясеня) и нижними (у березы, ольхи).

На первый взгляд может показаться противоречивым односе-мянность у синкарпных плодов, возникающих вследствие срастания плодолистиков. Однако это объясняется тем, что в синкарпной завязи с несколькими семязачатками развивается только один из них, образуя единственное семя.

Паракарпные плоды образуются из паракарпного гинецея. К ним относятся стручок, стручочек, тыквина, семянка, зерновка, па-ракарпные коробочка и ягода.

Стручок (у сурепки) – сухой многосемянный удлиненный плод с тонкой пленчатой перегородкой. После опадения створок на ней остаются семена. Если длина стручка почти равна их ширине, плод называется стручочек (у ярутки, пастушьей сумки).

Тыквина – нижний сочный многосемянный плод (у арбуза, огурца, тыквы), имеющий твердый экзокарпий, сросшиеся мезо- и эндокарпий. Центральная часть мякоти плода представлена разросшимися плацентами.

Семянка – односемянный сухой плод с тонким, но плотным кожистым околоплодником, легко отделяющимся от семени. Семянки могут быть верхними (у крапивы, осок) и нижними (сложноцветные, ворсянковые). У многих сложноцветных семянка на верхушке имеет паппус – хохолок, образованный сухими жилками чашелистиков, участвующий в распространении плодов с помощью ветра.

Зерновка (у злаковых) – верхний сухой односемянный плод с пленчатым околоплодником, полностью или частично срастающимся с семенной кожурой. У ржи и пшеницы зерновки опадают голыми, у овса, проса, ячменя и дикорастущих злаковых (у тимофеевки, ежи) – вместе с цветковыми чешуями. Такие зерновки иногда снабжены хохолками из волосков (у вейника, тростника).

Паракарпная коробочка – одногнездный многосемянный сухой плод с разнообразными способами вскрывания. Паракарпные коробочки могут быть верхними (у фиалки, чистотела, мака) и нижними (у орхидных, колокольчиковых).

Паракарпная ягода – сочный многосемянный плод. Может быть верхней (у белокрыльника) и нижней (у смородины, крыжовника).

Лизикарпные плоды имеют колонку в центральной части, к которой прикрепляются семена. К лизикарпиям относятся лизикарп-ные коробочки, ягоды, односемянные лизикарпные плоды.

Лизикарпные верхние коробочки (у гвоздики, примулы) открываются зубчиками.

Нижние лизикарпные ягоды свойственны, напр. омеле.

Односемянные лизикарпные плоды разнообразны. У растений средний полосы часто встречаются лизикарпная семянка (у щавеля, ревеня), семянковидный лизикарпий (у лебеды).

Способы распространения плодов и семян могут быть различными. Основные из них представлены ниже.

Автохория (от греч. «авто» – сам, «хорео» – продвигаюсь) – самораспространение. Автомеханохория – активное самораспространение, напр. у коробочек недотроги, за счет скручивания створок в результате неравномерного подсыхания проводящих пучков стенок плода. Автобарохория – самораспространение под действием силы тяжести. Последний тип характерен для многих растений с крупными сочными плодами (так, напр., «яблоко от яблони недалеко падает». Несмотря на то, что околоплодником таких плодов любят лакомиться многие животные, они, как правило, не съедают плод целиком. Этим данный тип распространения отличается от эндозоохории.

Анемохория (от греч. «анемос» – ветер) – распространение плодов и семян при помощи ветра. Анемохорные плоды обычно имеют различные выросты – приспособления для увеличения парусности. Эуанемохория – распространение плодов и семян, способных к полету, легких, либо имеющих специальные выросты (напр., у семянок одуванчика). Гемианемохория: ветер незначительно удлиняет траекторию полета, напр. у плодов конского щавеля.

Гидрохория – распространение плодов и семян с помощью воды – у водных растений, напр. чилима.

Зоохория – распространение плодов и семян животными. Эпизоохория: животные пассивно переносят плоды и семена, при-цепившиеся или приклеившиеся к ним (напр., плоды череды трехраздельной). Эндозоохория: плоды поедаются животными, а непереваренные семена и косточки выбрасываются с экскрементами (напр., малина, черника). Синзоохория: плоды или семена поедаются животными не сразу, а утаскиваются в гнезда и по пути теряются, либо складываются в запас и забываются (так белки забывают о запасенных орехах лещины, и из беличьих захоронок могут вырастать генетически разнородные кусты орешника).

Антропохория – «дополнительный» тип распространения плодов и семян, являющийся следствием трудовой деятельности человека. Это касается не только культурных растений, но и сорных, а также растений-синантропов, сопутствующих человеку (подорожник большой, одуванчик лекарственный).