2.6. Корень

Корень – осевой орган, обладающий радиальной симметрией, положительным геотропизмом (направленным вглубь земли ростом, от греч. «Гея» – Земля, «тропос» – направление) и неопределенно долго нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной меристемы.

От побега, в том числе, его подземных метаморфозов, корень отличается тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная меристема всегда прикрыта чехликом.

Функции корня – поглощение веществ из почвы, укрепление («заякоривание») растения в почве, что делает возможным его вертикальный рост и ветвление, синтез различных веществ (аминокислот, гормонов, алкалоидов), запасание веществ, взаимодействие с другими организмами (растениями, грибами, бактериями).

Морфологически и функционально выделяют четыре основные зоны корня – деления, роста, всасывания и проведения.

Зона деления прикрыта корневым чехликом, отсутствующим только у корней некоторых водных и паразитных растений. Чехлик образуется в процессе деятельности апикальной меристемы корня, состоит из живых клеток, которые постоянно обновляются – отслаиваются с выделением слизи, что облегчает продвижение кончика корня в почве. В осевой части чехлика находится группа клеток – колумелла (колонка), содержащих много крахмальных зерен, служащих статолитами (от греч. «статос» – неподвижный, «литос» – камень). Крахмальные зерна колумеллы перемещаются в нижнюю часть клетки при изменении положения кончика корня в пространстве. Вследствие этого корень растет вниз, т. е. обладает положительным геотропизмом.

Зона деления имеет длину менее 1 мм. Почти все делящиеся клетки корня сосредоточены в этой зоне. Клетки зоны деления имеют густую цитоплазму и не имеют заметных вакуолей, поэтому у зоны деления обычно выражены желтоватые оттенки в окраске.

Зона растяжения (роста) имеет протяженность несколько мм. Клетки этой зоны вытягиваются вдоль оси корня за счет обводнения цитоплазмы и появления больших вакуолей. В этой зоне корень очень светлый, почти прозрачный. Клеточные деления практически отсутствуют. За счет растяжения в этой зоне корень с большой силой проталкивает свою верхушку между частицами почвы.

Зона всасывания имеет протяженность до нескольких см. На ризодерме (первичной покровной и всасывающей ткани корня, см. разделы 1.2 и 1.3 ) возникают многочисленные корневые волоски, плотно охватывающие частицы почвы. Благодаря наличию волосков всасывающая поверхность корня увеличивается в десять и более раз. Клетки в этой зоне больше не растягиваются и не смещаются относительно почвы. Зона всасывания непрерывно передвигается в почве по мере нарастания корневого окончания: молодые клетки со стороны зоны растяжения включаются в эту зону, а стареющие клетки переходят в состав зоны проведения.

Зона проведения – зона корня, отвечающая за транспорт веществ. В этой зоне корневые волоски вместе с клетками ризодермы погибают, на смену им приходит первичная кора, под ней залегают ткани стелы.

Первичная кора корня образована живыми клетками с тонкими оболочками. В коре синтезируются различные соединения, в т. ч. фитогормоны, часто здесь находятся гифы грибов, накапливаются запасные вещества. В первичной коре формируется система межклетников, вытянутых вдоль корня и обеспечивающих его дыхание. У болотных растений первичная кора часто превращена в аэренхиму.

Кора корня в своем типичном строении трехслойна. Наружный (экзодерма) и внутренний (эндодерма) слои ее отвечают за избирательное поглощение и проведение веществ. Средний слой коры, или собственно кора корня, образован в той или иной степени развитым слоем паренхимной ткани и выполняет основные функции, перечисленные выше.

Клетки коры участвуют в поглощении и проведении веществ двумя способами: по симпласту (от греч. «син» – вместе, «пластос» – образованный), системе протопластов и плазматических связей, и по апопласту (от греч. «апо» – поверх) – между оболочками клеток. Ток веществ по апопласту характерен только для среднего, паренхимного слоя коры, но не для экзо- или эндодермы.

Экзодерма (от греч. «экзо» – вне) – наружный слой клеток коры, подстилающий ризодерму и выполняющий функции защитной покровной ткани после ее отмирания. Вначале живые, паренхимные по форме клетки экзодермы просто плотно сомкнуты между собой, затем в их клеточных стенках начинает откладываться слой суберина, вследствие чего большая часть клеток экзодермы теряет живое содержимое, перестает пропускать растворы веществ и работает только в качестве защитного футляра корня. Но среди защитных опробковевших клеток остаются живые пропускные клетки.

Эндодерма (от греч. «эндо» – внутри) – самый внутренний слой коры, в виде непрерывного слоя окружающий стелу. На ранних стадиях развития стадии клетки эндодермы в их плотно сомкнутых клеточных стенках формируются дополнительные утолщения – пояски Каспари, в которых откладывается субериноподобное вещество. Подобные структуры необходимы для того, чтобы транспорт из коры в стелу и обратно шел только по симпласту. Некоторые клетки остаются без утолщения и впоследствии становятся пропускными, когда субериновые пояски других клеток превращаются в плотные субериновые футляры. Такая структура экзодермы характерна для корней однодольных и двудольных растений без вторичного утолщения.

Не все вещества, преодолевшие барьер экзодермы и путем движения по апопласту дошедшие до внутренних частей коры корня, могут попасть в его стелу и быть транспортированными по системе проводящих тканей в расположенные выше органы растения. Таким образом, экзо- и эндодерма, отвечающие за избирательное проведение веществ, представляют собой двойную защиту от проникновения из почвы нежелательных для растения соединений через ткани его корня.

Стела молодого корня развивается из первичных меристем – перицикла, а впоследствии – прокамбия. Флоэма развивается раньше ксилемы, почти вплотную к зоне деления, поскольку по флоэме к растущему апексу идут пластические вещества. Далее ксилема в своем развитии обгоняет флоэму и занимает центр корня. На поперечном срезе первичная ксилема образует звезду, между лучей которой – группы элементов флоэмы (радиальное строение проводящего пучка, см. рис. 7). Количество лучей «звезды» может быть от двух до многих.

Вторичное строение корня формируется благодаря деятельности вторичных боковых меристем – камбия и феллогена.

Камбий возникает в виде деятельной прослойки между флоэмой и ксилемой, откладывает внутрь слои вторичной ксилемы (древесину), а наружу – вторичной флоэму (луб). В корне, как и в стебле, идет образование годичных колец, но выражено оно значительно слабее. Возникают также сердцевинные (лубодревесинные) лучи.

Постоянные ткани первичной коры (собственно кора, экзо- и эндодерма) при вторичном утолщении корня погибают и заменяются перидермой при участии феллогена (образующегося в перицикле).

Корень, имеющий вторичное строение, тоньше, чем в зоне всасывания, и имеет бурую окраску – за счет отмирания и отслаивания собственно коры, более объемной, чем компактная и более надежная в плане защиты перидерма, пропитанная суберином.

Корневая система – совокупность всех корней одного растения. Корни в корневых системах могут быть трех основных типов: главными, боковыми и придаточными.

Главный корень развивается из зародышевого корешка.

Боковые корни, развивающиеся обычно в зоне всасывания, возникают на главных, боковых или придаточных корнях, которые по отношению к ним являются материнскими.

Клетки перицикла материнского корня делятся, образуется меристематический бугорок. Растущий зачаток прокладывает себе путь через первичную кору и выдвигается наружу. Чаще всего боковые корни возникают против лучей ксилемы, поэтому располагаются правильными рядами. Если бы ветвление корня происходило в апексе корня, это затрудняло бы его продвижение в почве.

Придаточные корни могут возникать на стеблях, листьях и старых участках корней (в отличие от боковых корней). Ткани, в которых возникают придаточные корни – это меристемы (апикальные, камбий, феллоген) или ткани, сохраняющие способность к новообразованию (сердцевинные лучи).

Корневые системы бывают гомо- и аллоризными (от греч. слов «гомос» – подобный, «аллос» – другой, «риза» – корень).

Гоморизная корневая система представлена придаточными корнями с боковыми ответвлениями. Такая корневая система может быть первично гоморизной (у высших споровых) и вторично гоморизной (у покрытосеменных с рано отмирающим стержневым корнем).

Аллоризная корневая система составлена главным и придаточными корнями и их боковыми ответвлениями.

Корневые системы могут быть стержневыми (когда хорошо выражен главный корень) и мочковатыми, если главный корень не выражен среди большого количества придаточных. Мочковатая корневая система может быть по форме кистевидной (у однолетних или короткокорневищных растений) и бахромчатой (у растений с длинными горизонтальными корневищами).

Дифференциация корней в корневых системах может быть следующей.

Ростовые корневые окончания – более мощные, быстро удлиняющиеся за счет интенсивной работы апикальных меристем, с хорошо выраженной зоной растяжения, более долговечные.

Сосущие корневые окончания возникают на ростовых корнях, удлиняются медленно, апикальные меристемы в них почти перестают работать. В таких корневых окончаниях хорошо развита зона всасывания, они менее долговечны.

Глубинные корни обеспечивают растение водой, поверхностные корни обеспечивают его солями.

У деревьев корни могут быть скелетными, полускелетными и входящими в состав обрастающих корневых мочек.

Обновление корней в корневых системах у однолетних и многолетних растений идет по-разному.

У однолетних растений нарастание и ветвление корней идет в течение одного вегетационного сезона, а затем корневая система отмирает.

У многолетних растений обновление корней приурочено к сезонам года. Луковичные и клубнелуковичные растения к концу вегетации теряют почти все корни и заново образуют их в новый сезон. У растений со стержневой системой осенью мелкие корешки отмирают, поэтому зимуют только толстые скелетные и полускелетные корни. Весной на них формируются придаточные корни и обрастающие корневые мочки.

У растений, живущих в условиях засушливого лета, часто образуются недолговечные поверхностные эфемерные придаточные корни (от греч. «эфемерос» – однодневный, недолговечный).

Приостановка роста корней у многих трав и деревьев часто сопровождается метакутинизацией корневых окончаний (от лат. «meta» – сверх, «kutis» – кожа): клетки чехлика опробковевают, образуя защитные футляры. Весной они разрываются, и корень растет дальше.