2.5. Метаморфозы побега

Метаморфоз – резкое наследственное видоизменение органа, вызванное сменой или дополнением функций. К метаморфозам побега относят каудекс, корневище, подземные столоны и клубни, надземные столоны, усы, луковицы, клубнелуковицы, побеги суккулентов (стеблевые, листовые, почечные), кладодии, филлокладии, колючки и усики.

Каудекс (от лат. «caudex» – стержень) – метаморфоз побега, предназначенный для запасания веществ. Развивается у многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, несет множество почек возобновления. Образуется из коротких оснований розеточных или полурозеточных побегов. Каудекс может быть надземным, но чаще – подземным, встречается, напр., у полыни, одуванчика.

Стареть и отмирать каудекс начинает в своей серединной части. Образуется «дупло», в итоге расщепляющее материнское растение на части, которые могут затем продолжить свое самостоятельное существование (процесс называется партикуляцией от лат. «part» – часть).

Корневище – более или менее долговечный подземный побег (горизонтальный, косой или вертикальный), выполняющий функции отложения запасов, вегетативного размножения, возобновления растения. Запасные вещества откладываются чаще всего в осевой части корневища (она утолщена, богата паренхимными тканями). Корневище обычно не несет зеленых листьев. В молодой части хорошо видна метамерная структура: четко выражены узлы с пазушными почками, из-за чего корневище можно отличить от корня. Придаточные корни расположены в узлах и междоузлиях.

Корневище разрушается по мере роста в более старой своей части, а молодая часть корневища «продвигается» вперед. Когда корневище ветвится, формируя дочерние корневища, образуется куртина – система побегов одной особи, связанных подземными «коммуникациями». Связующие части корневища могут разрушаться – образуется клон (совокупность новых особей, образующихся из одной вегетативным путем).

Корневища могут представлять собой моноподий (у вороньего глаза) и симподий (у купены). Растения могут быть длиннокорневищными (напр., вахта трехлистная) и короткокорневищными (напр., первоцвет весенний).

Существуют два способа формирования корневищ – эпи- и гипогеогенный (от греч. слов «эпи» – сверху, «гипо» – снизу, «Гея» – Земля, «генео» – рождаю). Эпигеогенное формирование корневищ происходит в том случае, если первоначально весь побег – надземный. На таких побегах имеются чешуевидные или розеточные листья. Осенью стеблевая часть побега при участии втягивающих корней погружается в почву и превращается в подземное корневище. Такие корневища имеют, напр., медуница, земляника. Гипогеогенное формирование корневища происходит тогда, когда побег начинает расти из подземной почки. Листья этого побега имеют только чешуевидный облик. Через некоторое время верхушечная почка загибается вверх и выходит на поверхность, образуя листоносную и цветоносную части, которые в конце вегетативного сезона отмирают. Такой тип формирования корневища у купены, ландыша, черники.

Подземные столоны – длинные горизонтальные недолговечные побеги, в отличие от корневищ, не запасающие вещества. На конце столонов могут формироваться клубни – побеги шаровидной или овальной формы с мощным утолщением оси и бόльшей, чем у корневищ, редукцией листьев. Функция клубней – запасание веществ, вегетативное возобновление и размножение растения. Кроме всем известного картофеля, столоны и клубни образуются также у некоторых дикорастущих видов растений Средней полосы, напр., у седмичника европейского.

Надземные столоны – недолговечные ползучие побеги, фотосинтезирующие (облиственные) и служащие для захвата территории и вегетативного размножения. Надземные столоны встречаются у костяники, будры плющевидной.

Усы – надземные побеги, по сравнению с надземными столонами более специализированные для вегетативного размножения, поскольку лишены развитых зеленых листьев. Побеги тонкие, с очень длинными междоузлиями. Усы характерны для земляники лесной и садовой (клубники).

Луковица – подземный или (реже) надземный побег с очень короткой уплощенной осью – донцем с придаточными корнями и чешуевидными сочными листьями. В видоизмененных листьях луковицы накапливаются сахара и запасные растворимые вещества. Функция луковицы – вегетативное возобновление и размножение. Из верхушечных и пазушных почек луковицы вырастают надземные побеги.

Луковичные растения – эфемероиды: надземные цветоносные побеги живут очень недолго, а после плодоношения полностью отмирают. В качестве многолетнего органа остается только подземная луковица. Луковицы встречаются у лука, лилии и др.

Клубнелуковицы внешне напоминают луковицы, но у них нет мясистых листьев – листья пленчатые, чешуевидные, не запасают веществ. Собственно запасающий орган – стеблевая часть клубнелуковицы: она утолщена и паренхиматизирована. Т. о., можно сказать, что клубнелуковица – это обиственный клубень. На его оси хорошо заметны узлы, междоузлия и пазушные почки. Клубнелуковица характерна, напр., для гладиолуса.

Побеги суккулентов (растений, живущих в условиях длительного недостатка влаги) отличаются специфическими водозапасающими структурами и тканями. При этом, в зависимости от того, какой орган преимущественно накапливает воду, суккуленты могут быть листовыми, стеблевыми и почечными.

Листовые суккуленты, напр., каланхоэ, родиола, имеют листья с многими слоями водозапасающей слизистой паренхимы. Эпидерма этих листьев мощная, покрыта толстым слоем кутикулы и восковым налетом.

Почечные суккуленты, напр., капуста, формируют водозапасающую почку – кочан. Почка, не раскрываясь, увеличивается в размерах, запасает в своих тканях воду и сахара. Хлорофилла в почечных листьях совсем мало. После перезимовки верхушка этой почки продолжает развитие, формируя цветонос, а запасающие листья, отдав накопленные в них вещества, отмирают. Почечные суккуленты встречаются в средиземноморском климате с влажной весной и засушливым летом.

Стеблевые суккуленты, к которым относят кактусы, молочаи, запасают воду в стебле. Обычно с образованием суккулентного стебля связана потеря или метаморфоз листьев, а стебель принимает на себя функцию фотосинтеза. В коре его хорошо развит мезофилл.

Листья могут быть превращены в колючки. Их функции – уменьшение испаряющей поверхности и защита от поедания животными. Формируются ареолы – пазушные побеги с колючками или пучками волосков.

Колючки могут быть листового и стеблевого происхождения. У колючек листового происхождения, как у обычного листа, в пазухах формируются укороченные побеги с нормальными зелеными листьями (напр., у барбариса). Колючки стеблевого происхождения сами находятся в пазухе листа. В такие колючки превращаются укороченные побеги, имеющие органиченный рост и оканчивающиеся остриём, напр., у боярышника.

Филлокладии (от греч. «филлон» – лист, «кладос» – ветвь) – структуры, по облику походящие и на лист, и на побег. Это уплощенные листоподобные стебли или побеги, обладающие ограниченным ростом. Пример растения, несущего филлокладии – иглица.

Кладодии (от греч. «кладос» – ветвь, «оидес» – подобный) – уплощенные стебли, сохраняющие способность к длительному росту. Встречаются у мюленбекии, колеции.

Усики – структуры, приспособленные для лазания по опоре. Усики могут быть видоизменениями листьев, их частей или побегов. В пазухе усика листового происхождения (напр., у чины) развивается побег, а усик стеблевого происхождения сам находится в пазухе кроющего листа (у винограда, пассифлоры).