3.3. Опыление

Опыление – это перенос пыльцы с тычинок на рыльца пестиков. Бывает двух основных типов: самоопыление, или автогамия (от греч. «авто» – сам, «гамос» – брак), когда пыльца опыляет рыльце того же цветка, и перекрестное опыление, или аллогамия (от греч. «аллос» – другой).

Перекрестное опыление в свою очередь может быть двух типов: гейтоногамия (от греч. «гейтон» сосед), при которой пыльца опыляет рыльца цветков того же самого экземпляра, что часто встречается у растений с многоцветковыми соцветиями, напр., у сложноцветных в пределах одной корзинки; и ксеногамия (от греч. «ксенос» – чужой), когда пыльца опыляет рыльца цветков иных экземпляров.

При автогамии и гейтоногамии не происходит рекомбинации генетического материала. Ксеногамия – наиболее выгодный для растения способ опыления: увеличиваются возможности рекомбинации генетического материала, что ведет к росту внутривидового разнообразия.

Автогамия (самоопыление) осуществляется по принципу: «Лучше самоопыление, чем никакого опыления». Часто сочетается с аллогамией. В этом случае у растений вырабатываются специальные приспособления, резервирующие возможность автогамии. Автогамия распространена также у многих энтомофильных растений (опыляемых насекомыми), способных жить в неблагоприятных условиях – высоко в горах, в арктических или пустынных областях.

В средней полосе в затяжную дождливую погоду цветки могут не раскрываться вообще – происходит автогамия внутри закрытого цветка. У других растений, напр., у многих лютиков, наоборот, дождевая вода способствует автогамии раскрытого цветка: пыльца плавает в цветке и легко достигает рылец.

У некоторых растений наряду с нормальными – хазмогамными цветками образуются закрытые – клейстогамные цветки (от греч. «хазма» – трещина, зев; «клейстос» – закрытый). Клейстогамные цветки расположены часто около поверхности почвы. У некоторых фиалок клейстогамные цветки дают семена до осени, тогда как крупные и красивые хазмогамные цветки появляются только рано весной. При клейстогамии пыльники не вскрываются, а пыльца в них прорастает, образуя длинные пыльцевые трубки. Одна из них достигает рыльца.

Иногда осуществляется контактная автогамия, напр., у копытня, когда пыльник контактирует с рыльцем анатомически.

Аллогамия (перекрестное опыление) – наиболее выгодный для растения способ опыления, обеспечивающий перемешивание генов в популяциях растений. Существует множество приспособлений у цветков, препятствующих самоопылению. Так, напр., у кукурузы, ржи, капусты при опылении собственной пыльцой семян не образуется (наблюдается явление самостерильности), что основано на существовании гена самостерильности S с множеством аллелей. У ряда растений автогамии препятствует однополость цветков (но при этом возможна гейтоногамия), а также двудомность растений.

Для некоторых цветковых характерно явление дихогамии – неодновременного созревания пыльников и рыльца. Если первыми созревают пыльники – протерандрия, если рыльца – протерогиния. Протерандрия распространена шире, т. к. цветок в большинстве случаев развивается центростремительно: тычинки развиваются раньше плодолистиков.

Гетеростилия (от лат. «stylos» – столбик) – разностолбчатость, также являющаяся препятствием к самоопылению. У одних цветков столбики длинные, у других – короткие, у третьих – средней длины. Соответственно пыльники могут быть расположены либо намного ниже, либо выше рылец. Гетеростилия свойственна первоцветным, бурачниковым, кисличным, гречишным.

Аллогамия бывает двух основных видов – абиотическое и биотическое опыление. Абиотическое перекрестное опыление подразделяется на анемофилию и гидрофилию «гидор» – вода).

Анемофилия (от греч. «анемос» – ветер, «филео» – люблю) – опыление при участии ветра. В средней полосе России около 20 % всех видов растений – анемофилы. Процент анемофилов повышается в полярных районах и в регионах, где господствуют злаки (степи, саванны), и снижается в тропиках. К анемофилам относятся: злаки, осоки, ситниковые, многие сложноцветные, хмель, крапива, виды березы, ольхи, осины, вязов, дубов, орешник и др.

Цветки анемофилов обычно мелкие, невзрачные, голые или с чашечковидным околоцветником. Запаха нет. Пыльца очень мелкая (до 40 мкм), легкая, сухая, не склеивается в комочки. У некоторых растений пыльца может переноситься на сотни км. Часто соцветия анемофилов раздельнополые. Пыльники сидят на длинных тычиночных нитях. У некоторых лекарственных видов пыльники лопаются с активным выбросом пыльцы (злаки, крапива).

Для анемофилов очень характерны длинные волосистые перистые рыльца. Число семязачатков в цветке невелико (часто один): вероятность попадания нескольких пыльцевых зерен на одно рыльце при анемофилии мала. Поэтому происходит экономия пластического материала.

Гидрофилия распространена у растений, цветки которых целиком погружены в воду (роголистники, зостера, наяда) и для растений, цветки которых расположены выше поверхности воды (элодея канадская, валлиснерия). У цветков, погруженных в воду в пыльниках отсутствует эндотеций, пыльца не имеет экзины (не нужно предохранять пылинку от высыхания), пыльники часто имеют нитевидную форму. У некоторых водных растений женские цветки расположены ниже мужских – тяжелая пыльца (тяжелее воды) под действием силы тяжести попадает на рыльца). Часто погруженные цветки имеют только один семязачаток.

Опыление многих водных растений (например у рдеста) не связано с водой: соцветия опыляются ветром.

Биотическое перекрестное опыление бывает следующих основных видов: энтомофилия (опыление насекомыми), орнитофилия (опыление птицами), хироптерофилия (опыление рукокрылыми), арахнофилия (опыление пауками) и др.

Энтомофилия – опыление насекомыми. Эволюция многих семейств цветковых и определенных групп насекомых шла совместно, часто по пути очень узкой специализации. Часто растение находится в полной зависимости от опылителя: оно не занимает территории, где отсутствует опылитель, не цветет в то время, когда не летает опылитель. Опылителей в цветках привлекает еда: нектар и пыльца. Это – первичные аттрактанты (от англ. «attract» – привлекать). А то, что служит для насекомых указателем присутствия в цветках необходимой еды, – вторичные аттрактанты. Это цвет, форма, размеры (крупные цветки, либо соцветие, имитирующее крупный цветок), запах цветка.

У некоторых орхидных цветки имитируют насекомых: цветок своими формой и окраской похож на самку насекомого. Таки цветки распускается в период, когда самцы пчел или мух летают в поисках самок.

Орнитофилия (опыление птицами) распространена в тропиках, характерна для алое, эвкалипта, некоторых кактусов. Аромат у таких цветков отсутствует, поскольку у большинства птиц слабо развито обоняние. Для цветков характерна яркая окраска, чаще всего красная, прочный эластичный околоцветник и обилие водянистого нектара. Птицы-опылители – это колибри и цветочницы (в Центральной и Южной Америке), медоносы (в Австралии), нектарницы (в Африке).

Хироптерофилия – опыление летучими мышами. Для хироптерофильных цветков характерно ночное цветение или ночное выделение нектара, содержащего слизистые вещества. Цветки имеют крупные размеры и неприятные запахи. Чаще всего хироптерофильными являются цветки древесных форм – агавы, баобаба, мирта.

Арахнофилия – опыление пауками. Как правило, арахнофилия характерна для цветков, посещаемых также ползающими насекомыми, например, жуками. Пауки не питаются пыльцой и нектаром. Пыльца задерживается на многочисленных щетинках на теле паука, когда хищные пауки используют цветок или соцветие как укрытие при охоте. Так, напр., ярко-желтый паук-волк незаметен для своей жертвы на ярко-желтых соцветиях крестоцветных – сурепки, свербиги. Попутно охоте он переносит пыльцу этих растений.