Классификация ритмической активности организма и основные свойства ритмов (по: Оранский и. Е., 1988)

Рис. 10. Альтернативные модели (1-3) циркадианной организации у млекопитающих (по: юге-EdeМ., 1976). Кругами обозначены активные элементы системы, способные к автогенерации суточных колебаний, квадратами - пассивный элементы системы, колебания которых задаются соответствующими пейсмекерами, 1 – моноосциляторная система с единственным ведущим осциллятором (ВО) и пассивными элементами А, Б, В, Г, Д. 2 - иерархическая мультиосцилляторная система с ведущим и подчиненными осцилляторами. 3 - неиерархическая мультиосцилляторная модель, состоящая из относительно независимых групп осцилляторов.

Ведущую роль во временной организации деятельности живого организма играют суточные и сезонные биоритмы. При этом главным ритмом, как бы стержнем, является околосуточный или циркадианный ритм, поскольку строгая повторяемость изменений внешней среды, сопровождающая суточное вращение планеты, явилась одним из главных факторов, к которому в процессе эволюции необходимо было приспособиться живым организмам.

Экспериментально установлено, что из всего многообразия суточных задатчиков времени первостепенное значение для синхронизации биологических ритмов имеют фотопериодичность (цикл свет – темнота), колебания температуры среды, а для человека еще и периодически повторяющиеся социальные факторы (регламентация режимов труда, отдыха и питания). Таким образом, у человека выделяется две группы синхронизаторов – геофизические и социальные.

Исследование механизмов циркадианных биоритмов показало, что они имеют эндогенную природу, то есть относительно независимы от внешних периодических факторов. Последние выполняют роль «подсказок» или временных ориентиров. Подтверждением этому служат результаты исследований, проведенных в условиях изоляции человека от внешних синхронизаторов. Так, в 1902 году спелеолог М. Сиффр провел 63 дня в ледяной пещере Скарассон на глубине 135 метров. Аналогичные эксперименты, проведенные позднее другими исследователями, показали, что независимо от внешних факторов околосуточные биологические ритмы могут сохраняться неограниченно долго. При отсутствии датчиков времени их период обычно несколько изменяется, то есть они становятся свободнотекущими. Однако при этом они остаются в пределах 20-28 часов. Следует отметить, что период свободнотекущего ритма – весьма устойчивый признак. Отклонение периода свободнотекущих ритмов от 24 часов является закономерностью, которая легла в основу названия циркадианных – околосуточных ритмов.

Одна из функций циркадианной системы заключается в том, что организмы используют околосуточные ритмы для «измерения» времени. Эту функцию можно назвать биологическими часами. Для объяснения эндогенных механизмов биологических часов предложено несколько гипотез. Одна из них – «хро-нон - гипотеза» – была сформулирована К. Д. Ере и Е. Цэакко. Согласно этой гипотезе механизм околосуточных ритмов связан с наследственным аппаратом клетки, в частности с определенными участками носителя генетической информации дезок-сирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Она дает представление о «хрононе», или участке ДНК, который может рассматриваться как морфологический субстрат, контролирующий биоритмы. Другие исследователи связывают происхождение биологических часов с состоянием клеточных мембран. Это – «мембранная теория». В цикличность наблюдаемых процессов регулируется состоянием липидно-белковых мембран и их проницаемостью для ионов калия, которая периодически изменяется. Мембранные структуры клетки, обладая рецепторными свойствами, контролируют биоритмы, связанные с фотопериодизмом и действием температурных факторов.

Третья, самая многочисленная, группа исследователей, отдает предпочтение «мультиосцилляторной модели» биоритмов. По одной версии, в сложном многоклеточном организме может функционировать главный генератор ритма (пейсмекер), навязывающий свой ритм либо остальным системам, не способным генерировать собственный (рис. 10 (1)), либо второстепенным осцилляторам, также обладающим пейсмекерными свойствами, но иерархически подчиненным ведущему (рис. 10 (2)). Второй вариант мультиосцилляторной модели исключает существование главного пейсмекера. Согласно этому варианту, а организме могут функционировать разрозненные осцилляторы, которые образуют отдельные группы, работающие независимо друг от друга. Каждая группа имеет свой пейсмекер с собственным периодом колебательных процессов (рис. 10 (3)). Предполагается существование нескольких входов для различных экзогенных факторов.

Б настоящее время признано, что циркадианная система организма строится по мультиосцилляторному принципу, согласно которому автономные генераторы суточных ритмов объединяются в несколько групп сцепленных осцилляторов, относительно независимых друг от друга. Что касается механизма биологических часов, то уже не вызывает сомнения сам факт наличия клеточных пейсмекеров, способных генерировать автоколебания с околосуточным периодом.

Кругами обозначены активные элементы системы, способные к автогенерации суточных колебаний, квадратами – пассивные элементы системы, колебания которых задаются соответствующими пейсмекерами. 1 - моноосципляторная система с единственным ведущим осциллятором (ВО) и пассивными элементами А, Б, В, Г, Д. 2 - иерархическая мультиосциллятор-ная система с ведущим и подчиненными осцилляторами. 3 – неиерархическая мультиосцилляторная модель, состоящая из относительно независимых групп осцилляторов.

Рис. 11. Некоторые структуры и связи, (ответственные за циркадианные ритмы у позвоночных (по: Шеперд Г., 1987). У – уздечка; ЛКЯ – латеральное коленчатое ядро; БР – боковой рог спинного мозг (область расположения симпатических мотонейронов); МППМ – медиальный пучок переднего мозга; ВД – верхнее двухолмие; ВШГ – верхний шейный ганглий; СХЯ – супрахиазменное ядро; С-П-Г – септальная, преоптическая и гипоталамическая области.

По мнению некоторых исследователей, физиологическая система, обеспечивающая поддержание и согласование циркадианных ритмов организма, включает осцилляторы (колебательные системы), проводящие пути и рецепторы. Пример такого построения системы представлен на рисунке 11.

Фоторецепторы глаза выполняют двоякую роль. Они участвуют не только в зрительном восприятии, но и в регуляции циркадианных ритмов, реагируя на суточные изменения освещенности. Импульсы, в которых закодирована информация о степени освещенности, передаются по зрительным нервам (ретиногипоталамический тракт) из сетчатки в супрахиазматические ядра (СХЯ) гипоталамуса, которые играют роль центрального синхронизатора ритмов. Супрахиазматические ядра связаны с верхним шейным симпатическим ганглием и с эпифизом. Обладая пейсмекерными свойствами, СХЯ влияют на другие структуры мозга, также обладающие осцилляторными свойствами. Последние, получив информацию через гипоталаморетикулярную систему, посылают ее через симпатические нервы, берущие начало в верхнем шейном симпатическом ганглии, клеточным осцилляторам, локализованным в различных органах и тканях.

В механизм восприятия изменений освещенности вовлечен и эпифиз, который в темное время суток вырабатывает больше гормона мелатонина, а в светлое – серотонина. Мелатонин принимает участие в управлении уровнем половых гормонов, а также кортикостероидов, обладающих четко выраженной суточной периодикой, и, возможно, антагонистически взаимодействует с меланофорным гормоном гипофиза.

Ведущую роль во временной координации всего многообразия циклических процессов, протекающих в организме, играют суточные колебания функциональной активности нервной и эндокринной систем. Это касается деятельности высших отделов ЦНС, вегетативной нервной системы, гипоталамуса, гипофиза и других желез внутренней секреции.

Совпадение секреторной активности гипофиза с определенными стадиями сна свидетельствует о наличии центральных механизмов интеграции суточных колебаний нервной и эндокринной систем. Таким связующим звеном, очевидно, являются адренергические и серотонинергические системы мозга, которые участвуют, с одной стороны, в регуляции выработки и высвобождения гипоталамических релизинг-факторов, с другой, – в формировании ритмов сна.

Суточные колебания тонуса вегетативной нервной системы у человека тесно связаны с циклом сон – бодрствование. Во время сна повышается тонус парасимпатического отдела, а в период бодрствования и активности – тонус симпатического отдела. Суточные биоритмы активности гипоталамо-гипофизарной системы проявляются в колебаниях секреции тропных гормонов, что сказывается на секреторной активности периферических желез внутренней секреции.

Центральные механизмы координации биоритмов нервной и эндокринной систем модулируют биологические ритмы других физиологических функций. Так, суточная периодичность характерна для метаболических процессов, энергообмена, температуры тела, функционирования систем крови, кровообращения, дыхания, пищеварения. В течение суток происходят колебания умственной и физической работоспособности.

К экологическим ритмам помимо циркадианных относятся приливные с периодом около 24,8 и 12,4 ч, лунные – около 29,5 сут и годичные – около 12 мес. Основные свойства экологических ритмов сходны. Они эндогенны, поддерживаются на клеточном уровне, в ограниченном диапазоне периодов поддаются захватыванию внешними задатчиками времени, вне этого диапазона переходят к свободному бегу. Однако эффективные синхронизаторы для них различны. Циркадианные ритмы подчиняются суточным изменениям освещенности, приливные – признакам прилива (таким, как перепады гидростатического давления и т.п.), лунные – признакам полнолуния (освещение в ночное время), годичные – сезонным изменениям длины дня.

Биологические ритмы с периодом, равным одному году (циркануальные), традиционно называют сезонными ритмами. Несмотря на прогресс в разработке средств защиты человека от резких перепадов параметров окружающей среды, у человека также обнаруживаются годичные колебания биохимических, физиологических и психофизиологических процессов. Сезонные биоритмы, охватывая по существу все функции, отражаются на состоянии организма в целом, на здоровье и работоспособности человека.

В основе циркадинных ритмов лежит комплекс внешних и внутренних причин, которые можно объединить в три группы, различающиеся по механизму действия.

1. Адаптивные изменения функционального состояния организма, направленные на компенсацию годичных колебаний основных параметров окружающей среды и прежде всего температуры, а также качественного и количественного состава пищи.

2. Реакция на сигнальные факторы среды – продолжительность светового дня, напряженность геомагнитного поля, некоторые химические компоненты пищи. Факторы среды, играющие роль сезонных «датчиков времени», способны вызывать значительные морфофункциональные перестройки организма.

3. Эндогенные механизмы сезонных биоритмов. Действие этих механизмов носит адаптивный характер, обеспечивая полноценное приспособление организма к сезонным изменениям параметров окружающей среды.

Сопряженность сезонных изменений освещенности, температурных условий окружающей среды и состава пищи затрудняет разделение их роли в формировании циркануальных ритмов физиологических систем организма. Следует отметить существенное значение социальных факторов в формировании сезонных биоритмов у человека.

Сезонные колебания наблюдаются как в интенсивности физиологических процессов, так и в характере поведенческих реакций человека.

Так, в процессе питания общая калорийность пищи возрастает в осенне-зимний период. Причем, летом увеличивается потребление углеводов, а зимой – жиров. Последнее приводит к возрастанию в крови общих липидов, триглицеридов и свободных жиров. Существенное влияние на изменение функционального состояния организма в разные сезоны года оказывает витаминный состав пищи.

Интенсивность энергетического обмена больше в зимне-весенний период по сравнению с летом, а теплоотдача с поверхности кожи имеет обратную направленность. В зависимости от сезона года отмечается значительная разница в терморегуляторной реакции организма на тепловую и холодовую нагрузку. Устойчивость по отношению к тепловым нагрузкам возрастает летом и снижается зимой. Четкая сезонная периодичность характерна для интенсивности процессов роста. Максимальный прирост массы тела у детей наблюдается в летние месяцы.

Имеются многочисленные данные о сезонных колебаниях в нейроэндокринной ютеме. Так, активность парасимпатического отдела вегетативной нервной системы максимальна в весенние месяцы. В это же время возрастает концентрация в крови гормонов гипофиза. Активность щитовидной железы увеличивается в зимние месяцы. Глюкокортикоидная функция надпочечников минимальна летом, а активность симпато-адреналовой системы имеет пик в зимние месяцы.

Сезонную динамику репродуктивной функции связывают с фотопериодизмом, то есть с колебаниями продолжительности светлого и темного времени суток. С удлинением ночи происходит увеличение выработки мелатонина эпифизом, который, в свою очередь, приводит К угнетению гонадотропной функции гипоталамо-гипофизарной системы.

Сезонные колебания интенсивности энергетического обмена и активности нейроэндокринной системы вызывают закономерные колебания в деятельности различных физиологических систем организма. Согласно многочисленным наблюдениям, функциональная активность сердечно-сосудистой системы выше в весенние месяцы. Это проявляется в более высоких показателях частоты сердечных сокращений, артериального давления, сократительной функции миокарда. Комплексные исследования кровообращения, дыхания и крови показывают, что сезонные колебания характерны для кислородтранспортной системы организма и определяются, по-видимому, колебаниями интенсивности энергетического обмена. Наблюдения за состоянием и поведением человека обнаруживают сезонные изменения работоспособности. Так, уровень физической работоспособности минимален зимой и максимален в конце лета – начале осени.

Влияние гелиогеофизических факторов на биоритмы человека.

Под термином гелиогеофизические факторы» понимают комплекс физических факторов, влияющих на организм человека и связанных с солнечной активностью, вращением Земли, флуктуациями геомагнитных полей, особенностями строения и состояния атмосферы.

Гелиогеофизические факторы определяют погодно-климатические условия. Их колебания, как по отдельности, так и в совокупности, могут оказывать неоднозначное влияние на биоритмы человека.

Таблица 5