Фізіологічна екологія

1. Общие закономерности адаптации организма человека

Человек постоянно испытывает на себе влияние факторов окружающей среды. Многообразие этих факторов условно можно подразделить на две большие группы: природные и социальные.

Природные факторы объединяют факторы живой и неживой природы. В соответствии с этим различают биотические и абиотические факторы. К абиотическим факторам среды относят воздушную среду, атмосферное давление, световое излучение, магнитные поля, температуру окружающей среды, метеопогодные факторы и т.п. Человек адаптировался к различным климато-географическим условиям. Он приспособился к циклическим изменениям в природе: к смене ДНЯ и ночи, времен года. К биотическим факторам относится все многообразие животного и растительного мира, включая возбудителей болезней. Как правило, на человека действует комплекс природных факторов. Так, сезонные изменения включают в себя изменения освещенности, температуры, влажности и т.п.

Социальные факторы в жизни современного человека весьма разнообразны. В последнее время большое значение приобрели антропогенные факторы и особенно – загрязнение почвы, воздушной и водной среды. Различны условия жизни в городе и селе. Традиционно социальными факторами считают виды трудовой деятельности. Технический прогресс характерен тем, что изменяется соотношение физического и умственного труда, а значит И комплекс сопровождающих их факторов. Освоение труднодоступных районов, богатых полезными ископаемыми, глубоководные погружения, полеты в космос – все это сопряжено с экстремальными воздействиями на организм. Это может быть влияние высоких и низких температур, шумов, вибраций, изменение газовой среды И барометрического давления, действие измененной гравитации – перегрузок или невесомости. Вместе с тем и обычная трудовая деятельность, осуществляемая в нормальных условиях, включая учебный процесс, также требует адаптации К ней организма.

Физиологическая адаптация - одно из фундаментальных качеств живой материи. Оно присуще всем известным формам жизни и настолько всеобъемлюще, что нередко отождествляется с самим понятием жизни.

Существует множество определений адаптации. Это связано с тем, что данный феномен является предметом исследования многочисленных научных направлений. В соответствии с этим, имеются и разнообразные классификации адаптации, в зависимости от того, какие критерии положены в их основу. Различные авторы выделяют такие типы адаптации, как биологическая, физиологическая, биохимическая, психологическая, социальная.

Для экологической физиологии наибольший интерес представляет физиологическая адаптация, под которой понимают устойчивый уровень активности физиологических систем, органов в тканей, а также механизмов управления, который обеспечивает возможность длительной активности жизнедеятельности организма человека и животного в измененных условиях существования {общеприродных и социальных) и способность к воспроизведению потомства.

Однако следует учитывать, что физиологическая адаптация – широкое понятие. Оно включает изучение явлений индивидуальных адаптации; видовых, наследственно закрепленных адаптации и популяционных адаптации. Вместе с тем, исследование механизмов адаптационных процессов указывает на то, что невозможно судить об адаптации человека, не учитывая психологических, биохимических и других аспектов.

В связи с этим, в экологической физиологии человека, как правило, принято ограничиваться изучением адаптации, приобретаемой в ходе индивидуальной жизни организма – онтогенеза. Этот вид адаптации наиболее изучен. В отношении других видов физиологической адаптации информации гораздо меньше. Однако следует упомянуть об очень ценных данных относительно отдельных популяций людей, жизнь которых исторически складывалась в сложных, порой экстремальных климато-географических условиях. Это медико-биологические исследования жителей высокогорья, различных изолятов индейцев Северной и Южной Америки, малых народностей Крайнего Севера, Европы и Азии, аборигенов Австралии, некоторых островов и т.д. Итоги таких исследований можно найти в материалах, подготовленных на основе Международной медико-биологической программы (1964-1974).

Новые перспективы в изучении адаптивных процессов в популяциях человека были открыты Международной биологической программой «Человек и биосфера», принятой в 1971 году на сессии ЮНЕСКО. Результаты отечественных исследований, выполненных в рамках этой программы, приведены в сборниках, посвященных антропометрическим, физиологическим и медико-генетическим характеристикам коренного населения различных географических зон.

В основе индивидуальной адаптации лежит генотип – комплекс видовых признаков, закрепленных генетически и передающихся по наследству. В результате генотипической адаптации, на основе наследственной изменчивости, мутаций и естественного отбора сформировались современные виды животных.

Однако генетическая программа организма предусматривает не заранее сформировавшуюся адаптацию, а возможность ее реализации под влиянием среды. Это согласуется с суждением И. И. Шмальгаузена (1968) о наследуемости нормы реакции. По его мнению, наследственным является не внешнее проявление какого-либо признака, а способность реагировать определенными изменениями на определенные изменения во внешней среде, то есть норма реакции на условия внешней среды. Наличие такой пластичности позволяет сохранить относительное постоянство вид о специфических характеристик, то есть поддерживать гомеостаз, несмотря на неизбежные различия, в которых протекает развитие отдельных особей.

По А. С. Севердову «нормой реакции называют пределы, в которых может изменяться фенотип без изменения генотипа». Такая норма реакции вырабатывается в онтогенезе по отношению к любым колеблющимся факторам среды: атмосферному давлению, климатическим и метеорологическим условиям и т.п. Широкой нормой реакции обладают почти все онтогенетические реакции, обычно именуемые модификациями, а также физиологические реакции и большинство поведенческих реакций. Под нормой адаптивной реакции понимают пределы изменения системы под влиянием действующих на нее факторов среды, при которых не нарушаются ее структурно-функциональные связи. Если воздействие факторов среды на организм превышает норму адаптивной реакции, он теряет способность к адаптации.

Адаптация, приобретаемая в ходе индивидуальной жизни организма при его взаимодействии с окружающей средой, называется фенотипической. При этом изменения, которые накапливаются в организме, не передаются по наследству, а как бы накладываются на наследственные признаки. Это позволяет следующим поколениям приспособиться к новым условиям, используя не специализированные реакции предков, а потенциальную возможность адаптации,

При воздействии нового фактора первой включается в реакцию психофизиологическая сфера. Речь идет об адаптивных формах поведения, которые выработались в ходе эволюции и направлены на экономизацию затрат организма. От результатов действия этой сферы зависит, будут ли в адаптационный процесс вовлечены физиологические и биохимические реакции, обладающие большой стоимостью и требующие немалого напряжения организма.

Существует несколько классификаций адаптивных форм поведения. В соответствии с одной из них различают три типа приспособительного поведения живых организмов: бегство от неблагоприятного раздражителя, пассивное подчинение ему, активное противодействие за счет развития специфических адаптивных реакций. Примером первого типа у человека может быть ношение одежды, обитание в помещениях, преобразование среды с помощью технических средств, миграции в наиболее благоприятные районы существования и др. Второй тип состоит в формировании устойчивости, способности сохранять функции при изменении силы воздействия экологического фактора по принципу толерантности. Третий тип – активная адаптация по принципу резистентности – включается, когда организм не имеет возможности использовать первые два типа адаптивного поведения. Он заключается в компенсации с помощью специфических адаптивных механизмов изменений, вызванных воздействующим фактором, и тем самым в поддержании гомеостаза.

Адаптивное поведение человека характеризуется тем, что постоянно существует компромисс между биологическими и социальными аспектами его существования. В связи с этим была предложена более сложная классификация адаптивных форм поведения.

Превентивная поведенческая адаптация
1. Глобальное изменение активности
  1. уменьшение
  2. отказ
  3. усиление
2. Реакция избегания
  1. сужение ареала
  2. локальное избегание
3. Реакция активного поиска преферендума
  1. поиск естественного преферендума
    1. общий
    2. регуляционный, заместительный, разгружающий
  2. создание преферендума
  3. создание сенсорного преферендума
    1. коррективный
    2. формирующий
Стабилизационная поведенческая адаптация
1. Сохранность общей структуры поведения
  1. темповые изменения
  2. ритмические изменения
  3. внутриструктурные изменения
    1. обособленных форм поведения
    2. циркадные режимные
    3. трудовые режимные
    4. сна
2. Изменение структуры поведения
  1. введение коррегирующих реакций
    1. включающих внутренние механизмы регулирования
    2. использующих внешние возможности: природного характера средств деятельности объекта деятельности
  2. оптимизация двигательного акта
    1. на базе выработанного навыка: оптимизация силовых характеристик оптимизация скоростных характеристик оптимизация точностных характеристик
    2. на базе преобразованного навыка: глобальное преобразование частное преобразование алгоритма
  3. реорганизация поведения
    1. преобразование структуры деятельности: операциональное временное
    2. временной сдвиг деятельности
Социально-обусловленные формы поведения
1. Формирование навыка
2. Создание индивидуальной среды
3. Создание коллективной среды
4. Преобразование воздействующего фактора
Психологически обусловленные формы поведения
1. Индивидуальные
  1. перестройка мотивов поведения
  2. формирование установки
  3. формирование бдительности
  4. изменение эмоциональных характеристик
  5. изменение концептуальных моделей
2. Групповые
  1. формирование синтальности
  2. переориентировка на лидера
  3. групповые и индивидуальные изменения ролевых ожиданий.

Вместе с тем, выявлены индивидуальные особенности выраженности психофизиологических и физиологических реакций в ответ на действие неблагоприятного фактора. Так, есть группа людей, у которых роль поведения невелика, и доминируют физиологические («вегетативные») изменения. В другой группе поведенческие реакции позволяют несколько ослабить проявление «вегетативной адаптации». Такое разделение связывают с конституционными и типологическими характеристиками индивидуумов.

Итак, если адаптивные формы поведения не позволяют избежать неблагоприятного фактора, включаются физиологические механизмы адаптации. Такой тип адаптации является активным. Он связан с развитием неспецифических и специфических реакций и направлен на поддержание гомеостаза в изменяющихся условиях среды.

Неспецифические и специфические компоненты адаптации. Перекрестная адаптация.

По мере развития адаптации наблюдается определенная последовательность изменений в организме: сначала возникают неспецифические адаптационные изменения, затем – специфические. Между тем, среди ученых долгое время шла дискуссия относительно роли неспецифических и специфических, компонентов в адаптационном процессе. По мнению одних исследователей, ответные реакции организма, независимо от особенностей раздражителя, содержат много общего. По мнению других, адаптационные изменения, возникающие при действии того или иного фактора, носят сугубо специфический характер. Изучение неспецифических компонентов адаптации принято связывать с именем канадского ученого Ганса Седье (1936), хотя отдельные аспекты данной проблемы разрабатывались Н. Е. Введенским, У. Кэнноном, Д. Н. Насоновым и В. Я. Александровым, Л. А. Орбели и другими.

Еще в 1901 году Н. Е. Введенский впервые указал на однообразие реакций живого организма на действие различных агентов. У. Кэнион (1929) полагал, что разнообразные воздействия на организм могут формировать однотипную картину симпато-адреналового синдрома. В соответствии с учением Л. А. Орбели (1949), неоднородные факторы среды вызывают со стороны симпатической нервной системы адаптационную реакцию, которая выражается в изменении ее трофической регуляции. Д. Н. Насонов и В. Я. Александров (1940) создали теорию, согласно которой раздражители любой природы вызывают денатурацию клеточных белков. В результате обратимой альтерации в клетках возникает комплекс однотипных изменений, названных авторами «паранекрозом».

Однако наиболее подробно неспецифические компоненты адаптации были исследованы Г. Селье. Он показал, что в ответ на действие раздражителей самой различной природы {механических, физических, химических, биологических и психических), в организме возникают стереотипные изменения. Комплекс этих сдвигов получил название «общего адаптационного синдрома». Такое приспособление выработалось в ходе эволюции как способ адаптации организма с минимизацией затрат морфофизиологических структур.

Состояние организма, вызываемое неблагоприятными воздействиями, Г. Селье (1960) назвал реакцией напряжения или стресс-реакцией. Независимо от качества «стрессора», то есть фактора, вызвавшего стресс, он сопровождается совокупностью постоянных симптомов. Важнейшими из них являются: увеличение коркового слоя надпочечников с уменьшением в них липоидов и холестерина, инволюция тимико-лимфатического аппарата, эозинопения и возникновение язв желудочно-кишечного тракта.

Механизм развития общего адаптационного синдрома по Г. Селье представлен на рисунке 2.

Рис.2 Схема общего адаптационного синдрома (по: Селье Г., 1960) 1-стрессор, 2-гипоталамус; 3-гипофлэ (адренокортикотропный гормон); 4-корковый слой надпочечников (глюкокортикоиды и минералокортикоиды); 5-лимфоцит; 6-эозинофил; 7-желудок и двенадцатиперстная кишка.

В 1936 году Г. Селье описал общий адаптационный синдром как процесс, состоящий из трех последовательных стадий. «Стадия тревоги» («аларм-реакция») по мысли Г. Селье в свою очередь характеризуется двумя фазами: «фазой шока» и «фазой противотока». При значительной силе стрессора стадия тревоги может закончиться гибелью организма. Если организм переживает эту по сути защитную стадию синдрома, наступает «стадия резистентности». При продолжительном действии стрессора она переходит в «стадию истощения».

Исследования последних лет несколько дополнили классическую модель общего адаптационного синдрома Г. Селье. В настоящее время она выглядит следующим образом.

I. Стадия тревоги или стадия напряжения: а) усиленный выброс адреналина в кровь, обеспечивающего мобилизацию углеводных и жировых ресурсов для энергетических целей и активирующего деятельность р-клеток инсулярного аппарата с последующим повышением содержания инсулина в крови; б) повышенное выделение в кровь секреторных продуктов кортикальными клетками, приводящее к истощению в них запасов аскорбиновой кислоты, жиров и холестерина; в) понижение деятельности щитовидной и половых желез; г) увеличение количества лейкоцитов, эоэинофилия, лимфопения; д) усиление каталитических процессов в тканях, приводящее к снижению веса тела; е) уменьшение тимико-лимфатического аппарата; ж) подавление анаболических процессов, главным образом, снижение образования РНК и белковых веществ.

Рис. 3. Принципиальная схема влиянии количественного выражения фактора среды на жизнедеятельность организма (по: Шипов И. А., 1985),

ІІ. Стадия резистентности: а) накопление в корковом слое надпочечников предшественников стероидных гормонов (липоидов, холестерина, аскорбиновой кислоты) и усиленное секретирование гормональных продуктов в кровяное русло; б) активизация синтетических процессов в тканях с последующим восстановлением нормального веса тела и отдельных его органов; в) дальнейшее уменьшение тимико-лимфатического аппарата; г) снижение инсулина в крови, обеспечивающее усиление метаболических эффектов кортикостероидов.

III. Стадия истощения – в этой стадии преобладают, главным образом, явления повреждения, явления распада.

Во время стадии тревоги неспецифическая сопротивляемость организма повышается, при этом он делается более устойчивым к различным воздействиям. С переходом в стадию резистентности неспецифическая сопротивляемость уменьшается, но возрастает устойчивость организма к тому фактору, которым был вызван стресс.

Учение Г. Селье о «стрессе» получило широкое распространение. В разных странах было издано около 40 книг ученого, посвященных общему адаптационному синдрому. Г. Селье и его сотрудники опубликовали свыше 2000 работ по этой проблеме.

К 1979 году по данным Международного института стресса в мире вышло в свет более 150 000 публикаций, касающихся стресса.

По мнению сторонников специфического характера адаптации ее основой является избирательное действие качественно различных физических и химических факторов на определенные физиологические системы организма и клеточный метаболизм. Они полагают, что при повторном действии раздражителя включается определенная функциональная система. Причем ее защитный эффект проявляется только при действии этого раздражителя. Отмеченная закономерность подчеркивает, таким образом, принцип специфичности в развитии повышенной устойчивости организма. Примером специфических адаптационных изменений является адаптация к гипоксии, физическим нагрузкам, высоким температурам и т.д. Специфичность адаптационных изменений может быть весьма высокой.

По данным И. А. Шилова (1985), существует как бы два уровня специфической адаптации. Первый уровень относится к обычным условиям существования организма, второй – к чрезвычайным (экстремальным, изменяющимся, лабильным).

Для нормального функционирования организма необходим определенный диапазон колебаний факторов окружающей среды (газового состава атмосферного воздуха, его влажности, температуры и т.п.). Избыток или недостаток этих факторов неблагоприятно сказывается на жизнедеятельности.

Уровень колебания («доза») факторов, соответствующий потребностям организма и обеспечивающий благоприятные условия для его жизни, считают оптимальным (см. на рисунке 3 зона оптимума).

Отклонения от зоны оптимума в сторону недостаточной или избыточной дозировки факторов без нарушения жизнедеятельности организма называют зонами нормы. Такие отклонения человек способен переносить благодаря наличию специфических адаптивных механизмов, требующих затрат энергии. При этом их диапазон индивидуально обусловлен и зависит от пола, возраста, конституции и т.п. Именно эти физиологические механизмы обеспечивают адаптивный характер общего уровня стабилизации отдельных функциональных систем и организма в целом по отношению к наиболее генерализованным и устойчивым параметрам окружающей среды (I группа адаптивных механизмов).

При дальнейшем сдвиге факторов за пределы нормы в сторону избытка или недостатка наступают зоны пессимума. Они соответствуют нарушению гомеостаза и проявлению патологических изменений, но жизнедеятельность организма еще сохраняется. Вне зон пессимума адаптивные реакции, несмотря на полное напряжение всех механизмов, становятся мало эффективными, и наступает гибель.

В зонах пессимума добавляются лабильные реакции, обеспечивающие гомеостаз благодаря включению дополнительных функциональных адаптивных реакций (II группа адаптивных механизмов).

Взаимодействие двух рассмотренных уровней специфической адаптации обеспечивает соответствие функций организма конкретным факторам в его устойчивое существование в сложных и динамичных условиях окружающей среды.

В качестве примера можно привести людей, недавно попавших в горы (лабильные реакции) и горцев (стабильная адаптация). Для стабильной адаптации жителей гор характерны стойкая перестройка уровня эритропоэза, сдвиги сродства гемоглобина к кислороду, изменение тканевого дыхания, направленное на поддержание эффективного газообмена в условиях гипоксемии. У равнинных жителей при подъеме в горы наблюдается учащение дыхания, тахикардия, позже – выброс в кровь депонированных эритроцитов и ускорение эритропоэза.

О наличии в адаптационном процессе как неспецифических, так и специфических компонентов свидетельствуют явления, получившие названия «перекрестная адаптация», «покрывающая адаптация», «перенос адаптации» и т.п. Речь идет о том, что организм, адаптированный к действию какого-либо одного фактора, становится в результате этого более устойчивым к действию другого или других факторов. Так, было показано, что у человека, адаптированного к гипоксии, повышается устойчивость к статической и динамической мышечной работе. В свою очередь мышечная работа ускоряет и усиливает адаптацию к гипоксии, к холоду Гипоксия увеличивает устойчивость к теплу. Адаптация к теплу способствует адаптации к гипоксии.

По данным В. И. Медведева (1982), гипоксические явления и развитие антигипоксических реакций у человека в той или иной степени наблюдаются при действии холода, тепла, сдвигах барометрического давления, изменении влажности, газовой среды (кислород, углекислый газ), светового режима, гравитации, при влиянии сильных эмоциогенных раздражителей, уменьшении или увеличении информационного потока, необходимого для формирования различных видов деятельности при физической и умственной работе. Он полагает, что изменение энергетики является составной {неспецифической) частью всех адаптационных процессов, а антигипоксические реакции формируют аппарат защиты энергетического обмена.

Однако Г. Селье (1960) и другие исследователи отмечают, что не всегда повышенная резистентность к одному фактору обеспечивает устойчивость организма к действию раздражителей другой природы. Наоборот, эта так называемая перекрестная резистентность в ряде случаев отсутствует и проявляется «перекрестная сенсибилизация». При этом резистентноеть к определенному агенту сопровождается повышением чувствительности к другому агенту. Это явление дало основание Г. Селье высказать мысль о существовании «адаптационной энергии», мера которой для каждого организма ограничена и обусловлена генетическими факторами. По мнению В. И. Медведева (1982), неспецифический компонент адаптации может перекрываться специфическим. Несмотря на наличие общего неспецифического компонента, специфические механизмы антагонистичны и могут снимать явления перекрестной адаптации.

Содержание