II.6. Отдел Лишайники – Licyenes, или Phycomycota

Лишайники – своеобразная группа симбиотических организмов, основу слоевища которых образует мицелий гриба. В теле лишайника сосуществуют два компонента: гетеротрофный – гриб (микобионт) и автотрофный – различные водоросли (фикобионт), образующие единый симбиотический организм, отличающийся морфолого-анатомически, физиолого-биохимически, экологически, следовательно и качественно от свободноживущих грибов и водорослей.

Микобионты лишайников относятся в основном к сумчатым грибам, базидиомицетам и фикомицетам. Фикобионты большинство лишайников относятся к зеленым, синезеленым и желтозеленым водорослям. Грибы и водоросли лишайников по сравнению со свободноживущими значительно изменены. Если водоросли размещаются одним слоем между гифами, то лишайник называют гетеромерным, если во всей толще таллома, то гомеомерным. Водоросль вырабатывает нужные для жизни организма углеводы, которые накапливаются в талломе в виде лихенина, а гифы гриба поглощают воду и минеральные вещества.

По форме и величине лишайники разнообразны, размеры их колеблются от нескольких миллиметров до десятков сантиметров. В зависимости от образующихся пигментов в слоевище лишайники могут быть серыми, буро-коричневыми, желтыми, оранжевыми, почти черными и даже ярко-зелеными.

Слоевище (таллом) не дифференцировано на листья, стебель и корень. Различают три основных морфологических типа слоевищ лишайников: корковый (накипной), листоватый, кустистый, между которыми встречаются переходные формы.

Характерная особенность лишайников – образование органических соединений, называемых лишайниковыми кислотами. Эти соединения неизвестны у других групп организмов.

Размножаются лишайники вегетативно, бесполым и половым путем. На поверхности таллома у многих лишайников гриб образует окрашенные плодовые тела – апотеции, которые располагаются на концах веточек или по его краям. Часто для вегетативного размножения лишайников образуются соредии и изидии.

Лишайники растут медленно и обитают в самых различных местах, на бесплодных почвах, на камнях, коре деревьев, крышах и стенах домов и других местах. Часто образуют сплошные заросли, занимающие значительные территории, или сплошь покрывают стволы деревьев.

Многочисленные виды кустистых и листоватых лишайников используются в качестве лекарственного сырья для получения соли усниновой кислоты (см. табл. 1).

Задание

1. Рассмотреть коллекцию лишайников, изучить их строение, выделить и определить представителей родов лишайников, используемых в медицине. Для распознавания лишайников, используемых в качестве лекарственного сырья можно использовать основные их морфологические признаки, приведенные в табл. 1.

2. Рассмотреть при малом и большом увеличениях постоянный препарат таллома лишайника пармелии.

Рассматривают коллекцию различных видов лишайников и раскладывают на три группы: кустистые, прикрепляющиеся к субстрату лишь своим основанием – несколько видов кладонии (Gladonia), называемых обычно оленьим лишайником, виды цетрарии (Cetraria islandica), уснеи (Usnea barbata, U. florida), алектории (Alectoria оchroleuca), и др.; листоватые, лежащие на поверхности всей пластинкой и прикрепляющиеся в центре или в нескольких местах – пармелия (Parmelia vagans) (рис. 16, а) и др.; накипные, или корковые, врастающие в субстрат так, что их нельзя снять с него не нарушив – стенная золотянка (Xanthoria parietina) и др. Обращают внимание на форму и на разнообразную окраску талломов, а также на наличие апотеций, изидий и соредий, служащих для размножения.

Кустистые лишайники сильно ветвятся. Поперечный разрез веточки округлый, полый внутри. Внешний вид кустиков рода кладонии (Gladonia) (рис. 16, б) похожи на кубки, расширенные кверху или книзу.

Представители рода уснея (Usnea) (рис. 16, в) – серовато-зеленые кустистые лишайники, живут на деревьях. Главные ветви его обильно покрыты мелкими боковыми ветвями. Внутри ветвей проходит плотный осевой стержень, состоящий из гиф и несущий механическую функцию.

а б в

Рис. 16. Лишайники:

а – пармелия, б – кладония, в – уснея

Дернинка алектории бледно-охряной (Alectoria ochro-leuca) (рис. 17, б) отличается от уснеи зеленовато-бледно-желтой окраской, отсутствием стержня, мелкие боковые веточки зеленовато-черного цвета.

Цетрария исландская (Cetraria islandica) (рис. 17, а) отличается лентовидными веточками. Окраска слоевища – от бурой до желтовато-зеленой. Он образует напочвенный покров в борах, где иногда ведет неприкрепленный образ жиз-ни.

а б

Рис. 14. Кустистые лишайники: а – цетрария, б – алектория охряная

Затем рассматривают постоянный препарат поперечных срезов таллома пармелии. Из нескольких срезов выбирают наиболее тонкий и изучают его при малом и большом увеличениях. Верхний корковый слой, состоящий из плотно переплетающихся гиф, служит для защиты от высыхания глубже лежащих слоев. Под корковым слоем лежит гонидиальный слой, в котором между членистыми гифами располагаются зеленые шаровидные клетки водоросли. Наиболее хорошо выражена сердцевина, состоящая из рыхло переплетенных гиф. Под сердцевиной расположен нижний корковый слой, обычно отрываемый во время отделения лишайника от субстрата и поэтому отсутствующий на срезе. В естественных условиях этот слой плотно срастается с субстратом при посредстве отдельных гиф или пучков гиф, называемых резинами. Таллом пармелии гетеромерный.

Таблица 1.

Основные морфологические признаки некоторых официальных видов лишайников, используемых в медицине

Название лишайни-ков	Характеристика слоевищ	Длина слоевищ см	Цвет слоевищ	Плодовые тела (апотеции)
Кладония альпий-ская К. лесная К. бесфор-менная	Сильно ветвящиеся, особенно у верхушки кустики, состоят из полых цилиндрических выростов Кустистые, сильно разветвленные, с раскидистыми и поникающими концами веточек Удлиненные, простые, обычно расширяющиеся кверху трубочки	10 - 20 5 – 15 До 7 - 8	Беловатый или зеленовато-беловатый Зеленовато- или желтовато-белый Покрыты желтовато- или зеленовато-се-рым зернистым налетом	Очень мелкие, 0,5 мм в диаметре, коричневые, расположены на концах веточек Мелкие, 0,3-1,2 мм в диаметре, бурые или буровато-рыжие, по одному или нескольку на концах Ярко-красные, округлые в виде шариков или головок по краю трубочек
Уснея дли-нейшая У. бородчатая У. цветущая У. жесткая	Длинные, свисающие, почти неветвящиеся нити с длинными ресничками, отходящими от главного «ствола» под прямым углом Удлиненные, свисающие, слабоветвистые, главные «ветви» имеют многочисленные короткие ответвления (реснички) Прямостоячие, жесткие, сильноветвистые кустики, с расходящимися во все стороны веточками, покрыты по всей длине ресничками Прямостоячие, сильно разветвленные, в виде небольшого кус-тика, у основания почти гладкие	30 – 75 до 100 20 – 30 10 – 15 До 5	Желтовато-зеленый Зеленоватый Зеленоватый Зеленоватый	Очень редкие, 5 – 10 мм в диаметре, по краю с ресничками Обычно отсутствуют Многочисленные, на верхушках веточек, крупные, 3-10 мм в диаметре, немного светлее, чем слоевище Очень редкие, 3 – 7 мм в диаметре, диск коричневато-телесного цвета
Алектория бледно-охряная	Раскидистые, жесткие кустики, с растопыренно-разветвлен-ными окончаниями лопастей; лопасти сверху гладкие с небольшими белыми бугорками (макулами)	5 – 10	Зеленовато-бледно-желтый, окончания тонких веточек – зеленовато-черные	Редкие, на корогтких ножках, 3-5 мм в диаметре, с темно-коричневым плоским диском.
Эверния мезо-морфная Э. несоредиозная	Кусмтиковидные, с округлыми, угловато-цилиндрическими, сплющенными лопастями, покрытыми соредиями и изидиями Кустиковидные, прямостоячие или проникающие, с угловато-округлыми лопастями; имеют гладкую, складчато-лакунозную поверхность, без соредиев и изидиев	5 – 8 5 – 8	Зеленовато-желтый Зеленовато- или соломенно-желтый	Обычно отсутствуют Крупные, до 16 мм в диаметре, с коричневато-красноватым диском
Цетрария клобучковая Ц. снежная	Жесткие кустики с листовидно удлиненными желобчато свернутыми лопастями, которые могут срастаться своими краями; поверхность лопастей гладкая, лоснящая Слоевище в виде плоских или желобчато свернутых лопастей, с волнисто-складчатыми краями и сетчато-морщи-нистой поверхностью	До 6 (10) До 6	Зеленовато-соло-менно-же-лтый, у основания лопастей – кроваво- илилилово-крас-ный Зеленовато- или солменно-желтый	Редкие, на нижней поверхности лопастей, до 8 мм в диаметре, с красновато-коричневым или бурым диском Редкие, на концах лопастей; диск светло-коричневый
Пармелия блуждающая	Полукустистые, в виде плоских, не прикрепленных к субстрату, свободных листовидных лопастей; лопасти немного закручены книзу	3 - 5	Сверху желтовато-зеленый; снизу коричневатый	Обычно отсутствуют

Выделение водорослей из лишайника. Различные виды только что собранных лишайников (напритмер, кладонии лесной, стенной золотянки, цетрарии клобучковой или других) освобождают от кусочков субстрата, на котором они росли, слегка растереть в ступке. Получившуюся порошковатую массу высыпают в пробирку, заливают водой и выставляют на окно в условиях достаточного освещения (при этом не следует помещать пробирку на прямой солнечный свет). Наблюдая за пробиркой, фиксируют, через несколько недель присутствие в ней водорослей, о чем судят по зеленому налету на стенках пробирки.

Рассматривают зеленый налет в поле зрения микроскопа, отмечают, что он образован одноклеточными водорослями, входившими в состав лишайника; гифы же в значительной мере разложились, так как условия жизни в воде не подходят для гриба.

Зарисовывают разрез таллома лишайника и делают обозначения.

Знакомство с разнообразием лишайников продолжают в природе во время полевой практики.

Вопросы для самоконтроля

1. Что такое грибы? В чем их сходство с растениями и животными?

2. Как называется вегетативное тело грибов? Какое строение имеет мицелии (грибница) грибов?

3. Назовите способы питания грибов. В чем их отличие от питания зеленых растений?

4. Дайте трактовку термина плектенхима.

5. Как размножаются грибы?

6. Какое значение имеют грибы в природе? Приведите примеры их практического использования.

7. На какие отделы подразделяются грибы? В чем их характерные черты?

8. Охарактеризуйте строение и жизненный цикл зигомицетов на примере рода Мукор.

9. Охарактеризуйте строение и жизненный цикл класса аскомицеты

10. Каковы особенности строения и размножения дрожжей? Какое медицинское и народнохозяйственное значениеимеют они?

11. Каков жизненный цикл спорыньи? Что такое склероций, какое вещество он содержит? На какой стадии жизненного цикла переносит зимний период спорынья?

12. Какие грибы принадлежат к классу дейтеромицеты? Укажите их значение и практическое использование.

13. Каковы общие признаки представителей класса базидиомицеты? Как они размножаются?

14. Что такое базидии? Какую часть плодового тела гриба называют гименофором? Какие типы гименофоров бывают?

15. В чем отличие базидиальных грибов от сумчатых?

16. Опишите жизненный цикл шляпочного гриба.

17. Какие гифы называют дикарионными, в результате чего они образуются?

18. Назовите основные отделы грибов. В чем природное и народнохозяйственное значение грибов?

19. Что представляет собой лишайники? В чем особенность организации лишайника как целого организма?

20. По каким признакам классифицируют лишайники?

21. Как различают талломы лишайников по морфологическим признакам? Какой таллом у кладонии, пармелии, уснеи?

22. Какие талломы лишайников называют гетеромерными и какие – гомеомерными?

23. Какие известны способы размножения лишайников, как общие для обоих компонентов, так и раздельные?

24. Каково хозяйственное значение лишайников?