III.4. Отдел Папоротниковидные или Папоротники – Polypodiophyta

Папоротники насчитывают около 300 родов и более 10 тысяч видов, из которых около 160 видов встречается в России, в Чувашии – 16 видов. В нашей флоре произрастают только многолетние травянистые папоротники. Они широко распространены по всему земному шару и встречаются в самых разнообразных местообитаниях.

Для папоротниковидных характерны: крупнолистность (макрофилия), отсутствие стробилов (спороносного колоска), отсутствие камбия, в местах отхождения сосудистых пучков из стебля в листья (вайи) имеются листовые прорывы. В жизненном цикле папоротников преобладает спорофит – многолетнее травянистое растение с подземным корневищем. У папоротников по массе преобладают листья, которые и составляют наиболее заметную часть спорофита. У большинства видов папоротников листья совмещают две функции – фотосинтеза и спороношения. Листья – вайи крупные, в почке сложены улиткообразно, нарастают верхушкой и несут спорангии. Молодые вайи покрыты волосками и чешуйками.

Большинство лесных папоротников умеренной зоны имеют мясистые, сифоностелические корневища, на которых каждый год образуются новые пучки листьев. Листья чаще всего перистые. Размножение папоротников осуществляется в основном за счет спор. Большинство видов папоротников – равноспоровые растения, спорангии находятся на нижней стороне листа, и они приурочены к главной или боковым жилкам, реже (у орляка) – близ края листа. Спорангии собраны в группы – сорусы, и их созревание начинается от центра группы. Групповое положение спорангиев позволяет обеспечить их лучшее снабжение элементами питания за счет крупного проводящего пучка, подходящего к сорусу. Сорусы защищены особыми выростами листа – покрывальцами, или индузиями. Расположение спорангиев на нижней стороне листа оказывается биологически выгодным: 1) обеспечивается надежная защита спорангиев во время их созревания и одновременно не снижается интенсивность фотосинтеза; 2) обеспечивается более равномерное рассеивание спор; 3) создается возможность большего продуцирования спорангиев на всей поверхности листа, чем только по краю.

Споры папоротников имеют многослойную оболочку и хорошо переживают неблагоприятные условия, длительное время сохраняя способность к прорастанию. Для их прорастания необходимы влага, положительные температуры, определенная кислотность почв, интенсивность и качество света, специфичное для каждого вида. Споры равноспоровых папоротников дают обоеполым гаметофитам (заросткам). Они могут быть автотрофными зелеными или гетеротрофными.

Автотрофные гаметофиты большинство папоротников пластинчатые с ризоидами и имеют сердцевидную форму, размером около 5 мм. Несмотря на обоеполость таких гаметофитов, самооплодотворение случается редко, так как антеридии появляются раньше. Они располагаются в области ризоидов, а архегонии – вблизи выемки на переднем конце заростка. Разница во времени формирования антеридиев и архегониев способствует перекрестному оплодотворению, в итоге чего появляются более жизнеспособный спорофит.

Отдел папоротниковидные делят на 9 классов, только представители пяти классов, из которых только представители пяти существуют в настоящее время.

Задание

1. Рассмотреть щитовник мужской, кочедыжник женский, страусник обыкновенный, орляк по гербарным экземплярам и сравнить их между собой.

2. Изучить щитовник мужской. Составить краткое морфологическое описание. Зарисовать вайю.

3. Рассмотреть под микроскопом поперечный срез соруса. Схематично зарисовать участок вайи с сорусом и спорангий,

обозначить их части

4. Исследовать и зарисовать заросток.

5. Определить рассмотренные растения и указать на важнейшие отличия его от наиболее близких видов.

Составить схему жизненного цикла папоротника.

С особенностями папоротниковидных знакомятся на примере щитовника мужского (Dryopteris filix-mas) (рис. 25), одного из самых широко распространенных папоротников в смешанных и широколиственных лесов.

Собранные осенью или ранней весной, очищенные от корней и отмерших листьев, с оставленными основаниями черешков, высушенные корневища дикорастущего многолетнего травянистого растения щитовника мужского из сем. аспидиевых (Aspidiaceae), используют в качестве лекарственного сырья.

Рассматривают гербарный образец щитовника мужского. Это многолетнее споровое растение с косо растущим коротким корневищем с хорошо выраженным дорзовентральным строением, верхняя поверхность несет черешки отмерших вай, нижняя – тонкие придаточные корни. Цвет корневища и покрывающих его черешков снаружи черно-бурый

От верхушки корневища отходит пучок зеленых листьев – вай, основания черешков покрыты одноцветными, светло-бурыми пленчатыми чешуйками, несущими по краю сдвоенные выступы-зубчики. Пластинка вайи в очертании эллиптически-продолговатая, дважды перисторассеченная. Сегменты первого порядка расположены поочередно, заостренные, сегменты второго порядка с зубчатым краем и тупой верхушкой. На нижней поверхности вай, вдоль жилок сегментов второго порядка, расположены сорусы (пучки спорангиев), прикрытые почковидными покрывальцами - индузиями. Зарисовывают общий вид вайи и один из сегментов с сорусами.

Рис. 25. Щитовник мужской:

а, б, в – корневище: внешний вид, схема строения, сухое сырье; г – молодые листья; д – зрелые вайи (внешний вид, схема строения, врагмент нижней части); 1 - зачаточные листочки верхушечной почки корневища; 2 – черешок; 3 – осевая часть корневища; 4 – придаточные корни; 5 – утолщенные основания вай; 6 – пленчатые чешуйки черешка; 7 – рахис; 8 – сегменты (листочки) первого порпядка; 9 – сегменты (листочки) второго порядка; 10 – сорусы (внешний вид, разрез); 11 – спорангии; 12 – споры

Затем закладывают сегмент вайи, заранее размоченный в теплой воде в сердцевину бузины, делают несколько поперечных срезов через сорус на микротоме и изготавливают препарат. Можно воспользоваться и готовым, постоянным препаратом. Рассматривают срез соруса при малом и при большом увеличениях микроскопа. В центре соруса находится массивный вырост листа – плацента, которая, расширяясь, переходит в тонкий зонтиковидный индузий, слегка вдавленный в середине. Под индузием находится группа спорангиев, прикрепленных к плаценте довольно длинными ножками. Если разрез прошел через середину плаценты, то можно видеть проводящий пучок в продольном разрезе,

идущий из листа в покрывальце. Зарисовывают поперечный разрез вайи с сорусом.

Рассматривают отдельно спорангий, который имеет форму чечевицы. Стенка спорангия многоклеточная, однослойная. По ребру спорангия выделяется ряд клеток с неравномерным утолщением стенок, узкой полосой опоясывающий его. Это механическое кольцо. Детали строения покрывальца, спорангиев и кольца различны у разных видов папоротников и являются важными систематическими признаками при их определении. Споры имеют почковидно-овальную форму и толстую бугорчатую стенку. Споры в спорангиях папоротника, образуются из материнских клеток путем мейоза. Спора является первой клеткой нового гаметофита. Зарисовывают спорангий с механическим кольцом и несколько спор.

Из споры, попавшей в благоприятные условия, развивается маленький, эфемерный, самостоятельно вегетирующий заросток – гаметофит (рис. 26). Он обоеполый, до 4-5 мм в поперечнике, с сердцевидной выемкой. Под микроскопом хорошо видно, что на нижней стороне, вблизи от выемки, архегонии с брюшком, погруженными в ткань заростка, а в ризоидальной части – округлые антеридии. После оплодотворения из зиготы, находящейся в брюшке архегония, развивается зародыш, состоящий из зачаточных органов нового спорофита папоротника – стебля, корня и листа. Молодой спорофит папоротника укореняется в том месте, где находился заросток и происходило оплодотворение. Рассматривают общий вид заростка сначала в лупу, а затем под микроскопом. Зарисовывают заросток, делают обозначения и составляют схему жизненного цикла папоротника.

Рассматривают отличительные признаки других видов папоротников.

Щитовник игольчатый (Щ. шиповатый) – Dryopteris carhtusiana (D. spinulosa) имеет более мелкие корневища,

Рис. 26. Цикл развития папоротника.

чешуйки по краю усажены головчатыми волосками. Листья дважды и трижды перисторассеченные, в очертании узко-треугольной формы, краевые зубцы вытянуты в мягкую иголочку. Встречается часто в хвойных лесах.

У щитовника австрийского (Dryopteris austiaca (D dilatata) листья трижды и четырежды перисторассеченные, в очертании треугольные, самый нижний сегмент второго порядка, направленный к основанию листа, значительно длиннее других. Основания черешков покрыты бурыми чешуйками с широкой продольной темной полоской. Встречается редко в хвойных лесах.

Корневища кочедыжника женского (женский папоротник) – Athyrium filix-femina (рис. 27, б) почти вертикальные, усажены основаниями черешков, имеющими трехгранную форму и почти черную окраску, чешуйки цельнокрайние.

а б

Рис. 27. Папоротники:

а – страусник обыкновенный; б – кочедыжник женский

Листья нежные трижды перисторассеченные, с мелкими зубчатыми сегментами, на коротких черешках. Сорусы отличаются продолговатой формой.

Страусник обыкновенный (страусопер) (рис. 27, а) – Matteuccia struthiopteris из сем. Onocleaceae имеет листья похожие на мужского щитовника, но не несут сорусов и растут, образуя воронку, в центре которой находятся несколько коротких, светло-зеленых, а при созревании спор – бурых спороносных листьев. Корневище толстое, вертикальное, овальное в очертании. Чешуйки, покрывающие основания черешков трегранные, темно-бурые, цельнокрайние.

Вопросы для самоконтроля

1. Перечислите основные признаки споровых растений, которые отличают их от семенных растений.

2. Дайте определение понятия «гаметофит» и «спорофит». Объясните понятие чередование поколений в цикле развития».

3. На какие систематические группы подразделяются споровын растения? Назовите отделы.

4. Каковы важнейшие морфологические признаки мхов? Каково распространение и условия обитания мхов? Как классифицируют мхи?

5. Каков жизненный цикл мха кукушкин лен? Каково соотношение спорофита и гаметофита в нем?

6. Какие морфолого-анатомические, экологические и физиологические особенности строения характерны сфагновым мхам?

7. Что такое торф? Каково значение мхов в природе?

8. Каков жизненный цикл плауна булавовидного? Каково соотношение спорофита и гаметофита в нем?

9. Каков жизненный цикл хвоща полевого? Каково соотношение спорофита и гаметофита в нем? Где распространены хвощи?

10. Какие специфические морфологические признаки характерны спорофитам хвощей?

11. В чем отличие папоротниковидных от других современных высших споровых?

12. Каков жизненный цикл папоротника щитовника? Каково соотношение гаметофита и спорофита в нем?

13. Каково строение гаметофита папоротника щитовника?

14. В чем состоит особенностьвайи папоротников?

15. В каких условиях в природе растут мхи, современные плауны, хвощи и папоротники?