III.5.3. Класс хвойные, или пинопсиды - Pinopsida

Хвойные – наиболее многочисленные из всех голосеменных растений и включает 7 семейств, 55 родов и около 600 видов, широко распространены по всему миру. На обширных пространствах севера Евразии и Америки хвойные формируют тайгу – леса, часто представляющие собой чистые монодоминантные насаждения.

Хвойные представлены деревьями, кустарниками, реже

особой стланиковой – стелющей формой с игольчатыми или чешуевидными листьями – хвоей. Большинство хвойных – растения вечнозеленые, но встречаются и листопадные, например, лиственницы. Продолжительность жизни листьев зависит от биологических особенностей пород и экологических условий их жизни – от 2 – 5 до 10 – 15 лет. Все вечнозеленые породы имеют жесткие, сильно кутинизированные и склерофицированные листья и содержат крупные смоляные ходы. Устьица у них располагаются на нижней стороне в углублениях, в зимнее время заполняются воском, что уменьшает испарение.

У большинства хвойных развивается мощный стержневой корень, от которого отходят длинные боковые корни, а также короткие, мелкие, сильно ветвистые, которые выполняют функцию всасывания и бывают микоризными. Гифы грибов густо оплетают корни деревьев в том месте, где располагаются корневые волоски, задерживая, а иногда и совершенно подавляя их рост.

Стебель хвойных характеризуется слабым развитием паренхимы сердцевины, мощным развитием древесины и тонкой корой. В древесине и коре многих хвойных имеются смоляные каналы, наполненные эфирными маслами, смолой. Постоянные смоляные каналы в древесине характерны только для семейства сосновых, у других хвойных они образуются только в ответ на поранения ствола.

Мужские шишки состоят из укороченной оси, на которой расположены сильно редуцированные микроспорофиллы. На каждом микроспорофилле образуются от 2 до 7 микроспорангиев. У большинства хвойных мужские шишки мелкие (1 – 3 см). Строение пыльцы было описано выше.

На оси женской шишки располагаются кроющие чешуи, в

пазухах которых находятся семенные чешуи, несущая на верхней стороне два семязачатка. К моменту созревания шишек у большинства хвойных семенные чешуи деревенеют и служат защитой для семян (рис. 30). У можжевельника

семенные чешуи становятся мясистыми, сладковатыми и

окрашиваются в синий цвет.

Семена хвойных сильно различаются по величине и форме. У некоторых родов они снабжены одним большим крыловидным придатком, у других – двумя-тремя крыльями.

Задание

1. Ознакомиться по гербарным образцам и препаратам с видами – сосной обыкновенной, елью европейской, пихтой сибирской, можжевельником обыкновенным, лиственницей сибирской.

2. Составить краткое морфологическое описание этих

видов.

3. Зарисовать отдельные части изученных растений и сделать обозначения.

Рис. 30. Зрелые шишки видов семейства сосновых:

1 – сосна сибирская, или кедровая, 2 – сосна веймутова, 3 – сосна обыкновенная, 4 – лиственница сибирская, 5 – ель обыкновенная, 6 - ель сибирская, 7 – пихта кавказская, 8 – пижта сибирская

Собранные в конце зимы или ранней весной до начала распускания и высушенные почки и хвоя в виде лапок в любое время года дикорастущего дерева сосны обыкновенной – Pinus sylvestris из сем. сосновых – Pinaceae используют в качестве лекарственного сырья и средства.

Рассматривают строение сосны обыкновенной – Pinus sylvestris (рис. 31 ).

Сосна обыкновенная – вечнозеленое стройное дерево до 50 – 70 м высотой с конусовидной кроной у молодых деревьев и округлой или зонтиковидной у старых, формирующееся благодаря моноподиальному ветвлению. На стволе мутовчато располагаются боковые ветви, также ветвящиеся моноподиально. Кора на стволах красно-бурая, глубокобороздчатая, на ветвях желтоватая, отслаивающаяся. Зарисовывают схему ветвления.

Отмечают, что побеги сосны двух типов, на удлиненных побегах располагаются бурые чешуевидные листья, выполняющие функцию почечных чешуй и весной опадающие. В их пазухах закладываются почки, которые весной этого же года формируют укороченные побеги. Они имеют в основании тонкие пленчатые, быстро засыхающие листья и 2 зеленых хвоинок. Эти побеги постоянно остаются укороченными. На вершине удлиненных побегов несколько пазушных почек сохраняются до следующего года и весной развивают удлиненные боковые побеги в виде мутовок. Почки удлиненно-яйцевидные, заостренные, длиной 6 – 12 мм, смолистые, окруженные треугольно-ланцетовидными красно-коричневыми чешуями с прозрачным пленчатым краем.

Рассматривают хвою. Хвоя сосны располагается попарно, сизо-зеленая, несколько изогнутая, жесткая с толстой кути-

кулой, длиной 4 – 7 см, шириной около 2 мм и содержит

смоляные каналы. Выпуклая сторона хвои темно-зеленая, желобчатая, с выделяющимися голубовато-белыми устьичными линиями. В строении хвои ясно выражены ксероморфные признаки. Зарисовывают общий вид хвоинок и форму его сечения.

Рис. 31. Сосна обыкновенная:

A – вегетативно-репродуктивный побег спорофита с мужскими и женскими шишками различной зрелости; б – взрослый спорофит; в – молодой спорофит; г – женский гаметофит; д – мужской гаметофит: 1 – годичные ростовые женские и мужские побеги; 2, 3 – укороченные прошлогодние репропродуктивные побеги с оплодотворенными и зрелыми женскими шишками; 4 - пазушный листоносный укороченный побег; 5 – пара хвоинок; 6 – молодые женские шишки (внешний вид и фрагмент продольного разреза); 7 – мужские шишки (внешний вид и продольный разрез); 8 – микроспорофилл (в поперечном и продольном сечениях);

9 – микроспорангии с микроспорами; 10 – развитие пыльцы; 11 – кроющие чешуи; 12 – семенные чешуи (в продольном сечении и вид снизу); 13 – семязачатки; 14 – семя с пленчатым крылом; а – экзина; б - интина; в – воздушные пузыри; г – антеридиальная клетка; д – вегетативная клетка; е – спермогенная клетка; ж – пыльцевая трубка

Затем переходят к изучению строения шишек. Рассматривают трехлетнюю плодущую ветку сосны обыкновенной с тремя типами женских шишек, загербаризированную в конце мая или в начале июня и находят следующее:

1. Мужские шишки развиваются в основании удлиненных побегов вместо укороченных побегов в большом количестве в виде «сложного колоска», на конце побега находится крупная почка.

2. На вершине другого удлиненного побега в год его образования развиваются женские шишки, буро-красного цвета, размером 2-5 мм. Они возникают в количестве от 1 до 5 вместо удлиненных побегов мутовки.

3. Ниже, у основания тех же весенних побегов находят разросшиеся и смещенные в сторону зеленые женские шишки второго года развития, превращающиеся в шишки.

4. Еще ниже, на более старых, двулетних участках ветки сидят крупные, созревшие шишки сосны, состоящие из сильно разросшихся и одревесневших бурых чешуй, в сухом состоянии отогнутых друг от друга.

Мужские шишки развиваются на сосне в большем количестве, чем женские. После опыления мужские шишки опадают, короткие боковые побеги, на которых они сидели, продолжают рост верхушечной почкой и превращаются в побеги с хвоей.

Затем отделяют от «сложного колоска» отдельную мужскую шишку и рассматривают в стереоскопический микроскоп. Каждая мужская шишка состоит из короткой оси, на которой спиралью располагаются плоские микроспорофиллы. На их нижней поверхности находятся два крупных выпуклых мешка – микроспорангии (пыльцевые гнезда). Вскрывают препаровальной иглой пыльцевые гнезда и обнаруживают желтую пыльцу. Рассматривают препарат пыльцы при большом увеличении микроскопа. Пыльца имеет две оболочки – интину и экзину. Экзина выпячивается в виде двух пузырей – воздушные полости, увеличивающие объем пыльцевого зерна и способствующие рассеиванию пыльцы ветром. Пыльца имеет большую вегетативную клетку, маленькую антеридиальную, которая дает начало двум спермиям – мужским гаметам. Зарисовывают мужскую шишку в продольном разрезе, пыльцевое гнездо и пыльцу, делают обозначения.

Рассматривают препарат продольного среза женской шишки первого года и выясняют, что каждая шишка состоит из оси, на которой спирально и плотно располагаются свободные кроющие чешуи. В их пазухах находятся крупные семенные чешуи, на верхней поверхности которых формируются по 2 семязачатка.

Рассматривают в лупу семенную чешую извлеченную из шишки второго года. На верхней стороне чешуи у ее основания видно два белых выпуклых тела – семязачатки. Наружный конец семязачатка имеет два небольших выроста, между которыми, находится пыльцевход – отверстие, ведущее внутрь семязачатка. Внутреннее строение женской шишки изучается на продольном срезе шишки второго года развития. В препарате видно толстая коническая ось в разрезе, семенные чешуи клиновидной формы с овальными семязачатками у основания. На тонких участках среза можно увидеть, что семязачаток состоит из покрова – интегумента, под которым находится овальное тело – нуцеллус.

Опыление происходит весной этого же года, пыльца по-

падает на семенную чешую. Слизь (жидкость) выделяемое семязачатком втягивает пыльцу через микропиле и она попадает на верхушку нуцеллуса. Но пыльцевая трубка растет очень медленно, и оплодотворение происходит лишь весной следующего года. К весне следующего года женские шишки становятся зелеными и увеличиваются до 2 – 3 см. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Параллельно с ростом зародыша разрастается и запасается питательными веществами ткань женского гаметофита и превращается в эндосперм. В ходе развития зародыша и эндосперма нуцеллус постепенно разрушается, и в зрелом семени от него остается только сухая пленка. Покровы семязачатка превращаются в плотную и кожистую семенную кожуру. После оплодотворения шишки разрастаются и деревенеют. Семена созревают к концу осени и к этому времени шишки становятся бурыми. Шишки созревают в течение 18 месяцев. Раскрывание шишки и рассеивание семян происходит во второй половине зимы. Чешуи ее высыхают, оттопыриваются и семена высыпаются. Семена сосны обыкновенной имеют легкие крылатки, в три раза превышающие длину семени, приспособления для распространения ветром. Зарисовывают продольный срез молодой женской шишки и семязачатка, делают обозначения.

Строение семени удобно рассмотреть на примере семени сосны сибирской (Pinus sibirica) (рис. 32), лишенного крылышек и называемое в обиходе кедровыми орешками. Раскалывают скальпелем твердую оболочку (скорлупу) семени – это сильно разросшийся и одревесневший покров семязачатка – интегумент. Под одревесневшей оболочкой семени находят тонкую, сухую коричневую пленку; это растянутый и высохший нуцеллус. Сняв эту пленку, обнаруживают белое ядрышко – эндосперм, состоящий из ткани, богатой питательными веществами: крахмалом, белками и в особенности маслом. Надрезают осторожно эндосперм продольно, не доведя скальпель до середины, чтобы не повредить находящийся в ней зародыш. Затем, раздвинув половинки эндосперма, извлекают иглой зародыш и рассматривают его при помощи стереоскопического микроскопа.

Отмечают, что зародыш состоит зародышевого стебелька с розеткой зачаточных листьев-семядолей. В центре, между семядолями находится конус нарастания. На другом конце зародыша находится зачаточный корешок.

Рис. 32. Сосна сибирская:

1 – внешний вид (габитус); 2 – вегетативный побег; 3 – укороченный побег; 4 – стержень шишки; 5 – семенная чешуя (вид сверху); 6 – семена; 7 – женская шишка

Раздавят скальпелем на белой бумаге кусочек эндосперма и появится жирное пятно. В семенах сибирской сосны содержится до 50% масла, имеющее пищевое и техническое значение. Крахмал и белок можно обнаружить на срезах эндосперма иодным раствором, от которого крахмал синеет, а белок приобретает золотисто-желтую окраску. Семена сосны сибирской («сибирского кедра») съедобны. Все части растения богаты смолой, бальзамом, витамином С, фитонцидами. Сосна сибирская кедровая (кедр сибирский) распространена в Сибири.

Далее рассматривают строение ели европейской – Pinus abies (рис. 33, а). Ель европейская – вечнозеленое дерево высотой до 30 – 40 м с пирамидальной остроконечной кроной, формирующейся благодаря моноподиальному ветвлению.

Рис. 33. Ель европейская (а) и пихта европейская (б):

1 – внешний вид взрослого дерева (габитус); 2 – молодой проросток – побеги с мужскими и лодой женской шишкой; 3 – побег с мужскими и женскими шишками; 4 - молодая семенная чешуяс внутренней стороны; 5 – семенная чешуя с двумя семенами; 5-1 – семя с крылаткой; 6 – зрелая женская шишка; 7 – хвоинки; 8 – побег с молодыми женскими шишками; 9 – зрелая шенская шишка; 10 – шишка с опадающими чешуями; 11 – побег с мужскими шишками; 12 – внешний вид дерева пихты (габитус); 13 – семя с крылаткой; 14 – семенная чешуя с семязачатками; 15 – хвоя с верхней и нижней сторон

Корка буровато-серая, отслаивающаяся у старых деревьев тонкими чешуйками. На стволе боковые ветви располагаются мутовками, которые также ветвятся моноподиально. Корневая система поверхностная. Ель теневое растение.

Отмечают, что хвоя расположена на длинных побегах густо спирально и держится на дереве 5 – 7 лет. Рассматривают одну хвою. Хвоя темно-зеленая блестящая, имеет игольчатую форму, заострен на верхушке, колючий. Делают поперечный срез хвои и рассматривают при помощи стереоскопического микроскопа. Срез хвои имеет форму сплюснутого четырехугольника или ромбовидную. Зарисовывают общий вид хвои и форму его поперечного сечения.

Затем переходят к изучению строения шишек. Ель однодомное растение, мужские и женские шишки находятся на одном растении.

Мужские шишки удлиненно-цилиндрические, зеле-новато-желтые и расположены по 2 – 3 на концах или сбоку однолетних побегов. Шишка состоит из оси и черепитчато налегающих друг на друга чешуек.

Препаровальной иголкой отделяют одну чешуйку (микроспорофилл) и рассматривают его при помощи стереоскопического микроскопа. На нижней стороне находятся два мешковидных микроспорангия. Строение мужской шишки более детально изучают на постоянном препарате ее продольного среза под микроскопом. Зарисовывают внешний вид мужской шишки, продольный срез и микроспорофилл (вид снизу). Для изучения содержимого микроспорангия раздавливают его на предметном стекле и изготавливают препарат, рассматривают при малом и большом увеличениях. Пыльца имеет две оболочки: внутреннюю – интину, наружную – экзину. Пыльцевое зерно имеет две воздухоносные полости. Пыльца состоит из вегетативной, антеридиальной и проталлиальных клеток. После опыления мужские шишки опадают. Зарисовывают пыльцу и обозначают ее части.

Затем приступают к изучению женских шишек (рис.30, 5; 33, 6). Женские шишки располагаются вертикально по 1 – 2 на концах верхушечных побегов, карминово-красные или красновато-зеленые. Рассматривают внешнее строение шишки, затем разрезают ее вдоль. Она состоит из оси, на которой расположены чешуи. Отделяют одну семенную чешуйку. На верхней стороне ее у основания располагаются два семязачатка. На нижней стороне находится кроющая чешуя. Зарисовывают внешний вид женской шишки и семенную чешуйку с обеих сторон. Строение семязачатка изучают на постоянном препарате или по таблице. Зарисовывают семязачаток и делают обозначения.

После оплодотворения женские шишки поникающие, созревают осенью в год опыления, достигают длины 6 – 15 см. Рассматривают старую (бурую) шишку. Она продолговато-эллиптической формы, с заостренной верхушкой. Семенные чешуи по краю и верхушке выгрызено-зубчатые, одревесневшие, коричневые, блестящие, гладкие. Семена мелкие с крыловидным выростом. Зарисовывают внешний вид шишки.

На северо-востоке европейской части нашей страны и в Западной Сибири распространена ель сибирская (Picea obovata). Женские шишки у нее длиной 4 – 7 см, а семенные чешуи по краю цельные. Семена созревают в конце августа, но высыпаются из шишек только весной следующего года. Для лекарственных целей используются молодые верхушки облиственных веток («лапки»), почки, незрелые семенные женские шишки.

Вместе с елью сибирской часто произрастает пихта сибирская (Abies sibirica) (рис.34). Крупные, до 30 м высотой, вечнозеленые деревья из сем. сосновых – Pinaceae с пирамидально-конусовидной кроной. Растение очень теневыносливое. Нижние ветви часто укореняются и дают новые деревья. Хвоя у пихты плоская, мягкая, неколючая, с двумя белыми полосками на нижней стороне, держится на ветке до 10 лет. Шишки вверх направленные, 5 – 9 см длиной, при созревании семян рассыпаются на отдельные чешуи. Опыление в конце мая – начале июня, семена созревают в августе, осыпаются в сентябре – октябре.

Хвоя и молодые ветки (лапник) длиной 30 – 40 см используются в качестве лекарственного сырья. Пихта сибирская распространена на северо-востоке европейской части

России, на Урале, в Западной и Восточной Сибири.

Рис. 34. Пихта сибирская:

1 – ветка с с созревшими шишками, 2 – мужская шишка, 3 – молодая женская шишка, 4 – хвоя с верхней и нижней стороны¸ 5 – семя с крылаткой, 6 – семенная чешуя с наружной стороны, 7 – семянная чешуя с двумя семячатка.

В западных районах России и в Западной Европе широко распространена пихта европейская (Abies alba) (рис. 33, б). Из коры пихты получают канадский бальзам, широко применяющийся в медицине и микроскопической технике. В древесине пихты отсутствуют смоляные ходы.

В заключение изучения темы хвойные рассматривают гербарные образцы можжевельника обыкновенного (Juniperus communis) (рис. 35) из семейства кипарисовых (Cupressaceae), который произрастает в подлеске хвойных и смешанных лесов, сохраняясь и часто образуя заросли на вырубках и опушках. Это вечнозеленый, двудомный кустарник, высотой 1 – 3 м, с прямостоячими ветвями. Отмечают, что, молодые ветви желтоватые, несколько лоснящиеся, трехгранные.

Рис. 35. Можжевельник обыкновенный: а – побег с мужскими шишками; б – побег с женскими шишками:

1 – мужские шишки, 2 – микроспорофилл с микроспорангиями, 3 – женская шишка, 4 – молодая женская шишка, 5 – 7 – зрелые женские шишки (внешний вид, поперечный и продольный разрез)

Хвоя в мутовках по три, игольчатые, 4 – 16 мм длиной, шириной 1 – 2 мм, сидячие, жесткие, вытянутые в острие, почти трехгранные, на нижней стороне угловатые или тупокилевидные, зеленые, на верхней стороне – пологожелебчатые или почти плоские, посредине с широкой беловатой продольной полоской. Можжевельник обыкновенный сохраняет хвою всю жизнь.

Затем рассматривают мужские и женские шишки. Мужские шишки мелкие, почти сидячие, желтоватые, овальные, длиной 2 – 4 мм и шириной 2 – 2,5 мм, расположены у концов ветвей по одному в пазухах листьев. Женские шишки многочисленные, продолговато-яйцевидные, бледно-зеле-ные, длиной 1,5 – 2 мм, сидят на очень коротких ножках по одной в пазухах листьев молодых веточек. В женских шишках развиваются только верхняя мутовка из трех яйцевидных чешуек длиной около 0,5 мм, в пазухах которых находится по 1 - 3 семязачатка. Эти чешуйки после оплодотворения становятся мясистыми, срастаются между собой и с семенами и превращаются в шишкоягоду. На первом году шишкоягода зеленая, яйцевидная, на втором году, после созревания они становятся шаровидными, блестящими, иссиня-черными, с сизым восковым налетом, 7 – 9 мм в диаметре, на верхушке со следами чешуек. Зарисовывают ветку можжевельника с женскими шишками и отдельно внешний вид и в поперечном разрезе.

Зрелые и высушенные «плоды» - шишкоягоды дикорастущего кустарника можжевельника обыкновенного используют в качестве лекарственного средства.

Вопросы для самоконтроля

1. В чем состоит различие и сходство между голосеменными и другими спороваыми (мхами, хвощами, плаунами, папоротниками)? Почему отдел имеет такое название?

2. Охарактеризуйте жизненный цикл голосеменных растений на примере сосны обыкновенной.

3. Как классифицируют голосеменные?

4. Охарактеризуйте экологические и народнохозяйственное значение голосеменных.

5. Охарактеризуйте род эфедра сем. хвойниковые, отметьте характерный признаки.

6. Какие характерные черты во внешнем строении отличают представителей хвойных?

7. Перечислите морфолого-анатомические особенности класса хвойные.

8. Какие признаки лежат в основе деления сем. сосновые на роды?

9. Какие морфологические особенности используются в качествехарактерных для видов сем. сосновые?

10. Сравните строение шишек представителей хвойных – сосны обыкновенной, ели сибирской, ели европейской, пихты сибирской, лиственницы.

11. 11. Дайте видовую характеристику представителям рода сосна.

Как они применяются в медицинской практике5?

12. Какие морфологические признаки характерны семейству кипарисовые? Охъарактеризуйте хвою и шишки можжевельника обыкновенного. Отметьте применение.