II.3. Отдел Аскомикоты, или Сумчатые грибы – Ascomycota

Основной признак сумчатых грибов – образование в результате полового процесса сумок (или асков) - одноклеточных структур, содержащих фиксированное число аскоспор, обычно восемь. В сумке происходит слияние ядер зиготы, а затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор.

Вегетативное тело аскомикотов – разветвленный гаплоидный мицелий, состоящий из многоядерных или одноядерных клеток. Мицелий сумчатых грибов многоклеточный, гаплоидный. В мицелии аскомикотов образуются перегородки упорядоченно, синхронно с делением ядер. В центре перегородки имеется пора, через которую происходит перенос питательных веществ по гифам в зону роста.

В состав клеточных стенок сумчатых грибов входит хитин, глюканы, маннаны. Целлюлоза у сумчатых грибов не обнаружена.

Плодовые тела сумчатых грибов бывают трех типов: со-

вершенно закрытые (часто шарообразной формы) - клейстокарпии, полуоткрытые (на вершине которых есть узкое выводное отверстие) – перитеции и открытые (часто дисковидной формы) – апотеции. Сумки в клейстокарпиях образуются по одной или в небольшом количестве; они освобождаются лишь при разрушении плодового тела. В перитециях образуется большое количество сумок, из которых происходит активное разбрасывание спор. При этом зрелые сумки выступают в отверстие перитеции, вскрываются здесь, и споры под влиянием тургора выбрасываются. В апотеции производится большое количество аскоспор.

Кроме аскоспор сумчатые грибы размножаются при помощи конидий и вегетативно, частями мицелия.

Задание

1. Изучить строение и размножение высших грибов из класса аскомицеты, или сумчатые грибы: дрожжей, спорыньи и сморчков.

Дрожжи пивные, или хлебопекарные (рис. 10) используют при пивоварении, хлебопечении и в винокуренном производстве. Дрожжи винные распространены в природе, их используют в виноделии. Дрожжи вызывают спиртовое брожение, при котором глюкоза превращается в винный спирт и выделяется двуокись углерода.

Рис.10. Дрожжи пивные:

1 – одноклеточный таллом; 2 – сумка с аскоспорами; 3 – почкование

Пипеткой берут каплю бродящей жидкости с дрожжами и изготавливают препарат. При большом увеличении видно множество маленьких клеток округлой или овальной формы. Округлую форму имеют пивные дрожжи, овальную – дрожжи винные. На многих клетках можно заметить вздутия разной величины – это размножение дрожжей почкованием. Иногда бывают, заметны цепочки почкующихся клеток. Размножение при благоприятных условиях происходит так быстро, что через сутки от одной клетки может получиться миллионное потомство. При неблагоприятных условиях роста дрожжи образуют сумкоспоры внутри материнской клетки.

Зарисовать клетки дрожжей, отметить вегетативное размножение – почкование.

Спорынью пурпуровую (рис. 11.) из сем. спорыньевых – Clavicipitaceae, сумчатые грибы (Ascomycota) используют в качестве лекарственного сырья.

Спорынья – гриб-паразит, имеет сложный цикл развития из трех стадий: склероциальной, сумчатой, конидиальной. Медицинское значение имеет гриб в склероциальной стадии, когда образуется склероций – покоящаяся стадия гриба.

Рис. 11. Строение и жизненный цикл спорыньи:

а – бесполое размножение; б – половое размножение; м - мейоз: 1 – членистый мицелий; 2 – пораженный колос ржи с медвяной росой; 3 – конидиеносец с конидиями; 4 – прорастание конидий в склероции; 5 – колос ржи со склероциями; 6 – проросший склероций с головчатыми стромами на ножках; 7 – половой процесс; 8 – строма с перитециями в продольном разрезе; 9 – перитеции с асками; 10 – аск с аскоспорами; 11 – аскоспора и ее прорастание

Спорынья пурпуровая паразитирует на многочисленных видах злаков, как на культурных, так и дикорастущих, особенно часто встречается на ржи, пырее и других травах. Она обнаруживается к моменту созревания ржи, когда в колосьях видны плотные твердые образования – рожки, черно-фиолетового цвета. Склероции состоят из сердцевины, покрытой корой из меланизированных толстостенных клеток. Рассматривают колосья ржи с темно-фиолетовыми склероциями (рожками) (рис. 11, 5). Склероции имеют вытянутую форму и достигают 2 – 3 см в длину при поперечнике в 2 – 5 мм. Они представляют зимующую стадию гриба.

Приготовят поперечный срез через склероций. Для этой цели отрезают скальпелем один конец склероция, помещают в сердцевину бузины и делают срез на микротоме. Тонкий срез помещают на предметное стекло и рассматривают сначала при малом увеличении, затем при большом. На препарате поперечного среза склероция видно, что склероций внутри состоит из переплетающихся гиф, заполненных запасными продуктами – маслом и гликогеном. На срезе многие гифы оказываются перерезанными.

Биологический параллелизм в развитии ржи – растения-хозяина и его паразита – спорыньи – так велик, что необходимым условием для дальнейшего развития склероция весной является стадия зимнего холода, подобная стадии яровизации ржи. Без прохождения этой стадии склероций не развивается. Перезимовав, склероций прорастает. Пользуясь ручной лупой, рассматривают проросший склероций, на котором находятся головчатой формы образования, сидящие на ножках, стромы. В периферической части головок заключено множество мелких полуоткрытых плодовых тел – перитециев.

При помощи стереоскопического микроскопа рассматривают заспиртованный проросший склероций. Головчатые стромы сидят на тонких длинных ножках. От спирта они теряют свой натуральный цвет. В естественном состоянии они красноватые. На поверхности стромы видны бугорки с выводными отверстиями (рис. 11, 8). На постоянном препарате среза стромы, соответствующим образом окрашенном, видно, что отверстия выходят из полостей, расположенных на поверхности стромы плодовых тел – перитециев. Рассматривая перитеции при большом увеличении, находят в них удлиненные сумки. Сумка содержит 8 тонких нитевидных сумкоспор. Споры настолько мелки и легки, что подхватываются малейшими течениями воздуха и парят в нем.

Созревшие сумкоспоры выбрасываются наружу и, попав на цветущие колосья ржи, образуют в завязях мицелий (рис. 11). От мицелия отшнуровываются конидии, которые переносятся с колоса на колос насекомыми. Насекомые перелетают на колосья за сладковатой жидкостью – медвяной росой, выделяемой мицелием гриба на поверхность колосьев в виде капель (рис. 11, 2). Конидия прорастает, внедряется в завязь и образует мицелий, который к осени, уплотняясь, превращается в новый склероций. Склероций несет на своей верхушке отмершую завязь с рыльцами, а в теле склероция накапливаются запасные продукты и ядовитое вещество – эрготин.

Зарисовывают колос ржи, пораженный спорыньей и проросший склероций с головчатыми спорами на ножках.