Вопрос 17. Мембраны, их молекулярная структура

/. Виды и функции мембран

2. Состав и структура мембраны

3. Свойства мембран

1. Протоплазма ограничена наружной мембраной — плазмолеммой и содержит систему внутренних мембран (эндомембран). Клеточное ядро, митохондрии и пластиды тоже имеют внутренние двойные мембраны. Толщина мембраны чаще всего составляет 6—12 нм.

Функции мембран состоят в следующем:

• ограничивают замкнутые объемы различной величины и фор­мы (пузырьки, уплощенные полости или целые клетки), созда­вая препятствие для диффузии. Образуются отдельные реакци­онные объемы (компартменты);

• избирательно пропускают некоторые вещества и активно нака­чивают другие, что связано с затратой энергии.

Каждая мембрана отделяет протоплазматическое пространство от неплазматического:

• плазмолемма - от окружающей клетку среды;

• мембраны пузырьков - от неплазматического содержимого этих пузырьков;

• обе мембраны ядерной оболочки - от неплазматического про­странства, находящегося между ними.

Мембраны (за исключением мембран митохондрий и пластид) используются в процессах онтогенеза и могут превращаться друг в друга (течение мембран). Например, из эндоплазматиче-ского ретикулума образуются мембраны аппарата Гольджи, а последние служат материалом для регенерации плазмолеммы.

2. Мембраны представляют собой двумерные жидкокристалличе­ские растворы глобулярных белков в липидах. Структурную основу мембран составляют:

- липиды, среди которых преобладают фосфолипиды (например, лецитин), а в мембранах пластид — гликолипиды;

• белки, которые в мембранах выполняют определенные функ­ции. Они являются:

• ферментами;

• транспортными белками;

• стерины (у животных в основном холестерин);

• гликопротеиды;

• некоторые неорганические соли.

Основная структура всех мембран представляет собой два па­раллельных слоя липидов (бимолекулярный слой). Мембран­ные липиды — амфипатические молекулы, имеющие:

• гидрофобную часть (углеводородные остатки жирных кислот и сфингозина);

• гидрофильную часть (фосфат, холин, комамин, сахар и т. п.).

Такие молекулы образуют на водной поверхности мономолеку­лярный слой. В водном окружении и в клетке образуются бимо­лекулярные слои: гидрофобные части различных молекул повер­нуты дальше от водного окружения, т. е. друг к другу, и удер­живаются вместе сильными гидрофобными взаимодействиями и слабыми силами Ван-дер-Ваальса.

Таким образом, мембраны на обеих наружных поверхностях гидрофильны, а внутри — гидрофобны. Поскольку гидрофиль­ные части молекул поглощают электроны, они видны в элек­тронном микроскопе как два темных слоя.

3. При низких температурах углеводородные остатки образуют подобие кристаллической решетки и мембраны переходят в со­стояние геля. При физиологических температурах мембраны на­ходятся в жидкокристаллическом состоянии: углеводородные остатки вращаются вокруг своей продольной оси и диффунди­руют в плоскости слоя. Реже они перескакивают из одного слоя в другой, не нарушая прочных гидрофобных связей.

Периферические белки мембран гидрофильны, так как на по­верхности их глобулярной молекулы преобладают гидрофиль­ные аминокислоты (с полярными группами). Они относитель­но непрочно связаны с гидрофильными поверхностями мем­бран, в основном электростатическими силами, т. е. ионными связями.

Интегральные мембранные белки частично гидрофобны, так как на поверхности их молекул находятся главным образом гидро­фобные аминокислотные остатки. Эти белки прочно укрепле­ны в гидрофобной толще мембраны гидрофобными взаимо­действиями, а гидрофильные части молекул выступают из мембраны наружу. Некоторые интегральные белки мембран способны, как и липидные молекулы, диффундировать в плос­кости мембраны, другие встроены неподвижно.

Описанная жидкостно-мозаичная модель структуры мембраны (модель Сингера) заменила принятую ранее модель Даниели {без интегральных белков). Благодаря гидрофобным взаимо­действиям мембраны способны растягиваться (расти) при включении новых молекул, а в случае разрыва образовавшиеся края могут снова смыкаться.

Мембраны полупроницаемы; они обладают мельчайшими пора­ми, через которые диффундируют вода и другие небольшие гидрофильные молекулы. Для этого используются внутренние гидрофильные области интегральных мембранных белков или отверстия между соприкасающимися интегральными белками (туннельные белки).