Вопрос 27. Пластиды. Структура и функции хлоропластов

/. Хлоропласты

2. Тилакоиды

3. Тилакоидные мембраны

4. Белковые комплексы

5. Биохимический синтез в строме хлоропластов

1. Эмбриональные клетки содержат бесцветные пропластиды. В зависимости от типа ткани они развиваются: в зеленые хлоропласты;

другие формы пластид — производные от хлоропластов (фило­генетически более поздние):

• желтые или красные хромопласты;

• бесцветные лейкопласты.

Строение и состав хлоропластов. В клетках высших растений, как и у некоторых водорослей, имеется около 10—200 чечевицеобразных хлоропластов величиной всего лишь 3—10 мкм.

Хлоропласты — пластиды клеток органов высших растений, на­ходящихся на свету, таких, как:

• листья;

• неодревесневший стебель (наружные ткани);

• молодые плоды;

• реже в эпидермисе и в венчике цветка.

Оболочка хлоропласта, состоящая из двух мембран, окружает бесцветную строму, которая пронизана множеством плоских замкнутых мембранных карманов (цистерн) — тилакоидов, ок­рашенных в зеленый цвет. Поэтому клетки с хлоропластами бывают зелеными.

Иногда зеленый цвет маскируется другими пигментами хлоро­пластов (у красных и бурых водорослей) или клеточного сока (у лесного бука). Клетки водорослей содержат одну или не­сколько различной форм хлоропластов.

В хлоропластах содержатся следующие различные пигменты (в зависимости от вида растений):

• хлорофилл:

. хлорофилл А (сине-зеленый) — 70% (у высших растений и

зеленых водорослей); . хлорофилл В (желто-зеленый) — 30% (там же);

• хлорофилл С, D и Е встречается реже - у других групп во­дорослей;

• каротиноиды:

. оранжево-красные каротины (углеводороды);

• желтые (реже красные) ксантофиллы (окисленные кароти­ны). Благодаря ксантофиллу фикоксантину хлоропласты бу­рых водорослей (феопласты) окрашены в коричневый цвет;

• фикобилипротеиды, содержащиеся в родопластах (хлоропла­стах красных и сине-зеленых водорослей):

• голубой фикоцианин;

• красный фикоэритрин.

Функция хлоропластов: пигмент хлоропластов поглощает свет для осуществления фотосинтеза — процесса преобразования энергии света в химическую энергию органических веществ, пре­жде всего углеводов, которые синтезируются в хлоропластах из веществ, бедных энергией, — СО2 и Н2О

2. Прокариоты не имеют хлоропластов, но у них есть многочис­ленные тилакоиды, ограниченные плазматической мембраной:

• у фотосинтезирующих бактерий:

• трубчатые или пластинчатые;

• либо в форме пузырьков или долек;

• у сине-зеленых водорослей тилакоиды представляют собой уп­лощенные цистерны:

• образующие сферическую систему;

• либо параллельные друг другу;

• либо расположенные беспорядочно.

В эукариотических растительных клетках тилакоиды образуют­ся из складок внутренней мембраны хлоропласта. Хлоропласты от края до края пронизаны длинными тилакоидами стромы, вокруг которых группируются плотно упакованные и короткие тилакоиды гран. Стопки таких тилакоидов гран видны в свето­вом микроскопе как зеленые граны величиной 0,3—0,5 мкм.

3. Между гранами тилакоиды стромы сетевидно переплетены. Тилакоиды гран образуются из накладывающихся друг на друга выростов стромальных тилакоидов. При этом внутренние (ин-трацистернальные) пространства многих или всех тилакоидов остаются связанными между собой.

Тилакоидные мембраны толщиной 7—12 нм очень богаты бел­ком (содержание белка — около 50%, всего свыше 40 различ­ных белков).

В мембранах тилакоддов осуществляется та часть реакций фото­синтеза, с которой связано преобразование энергии, — так назы­ваемые световые реакции. В этих процессах участвуют две хло-рофиллсодержащие фотосистемы I и II, связанные цепью транс­порта электронов, и продуцирующая АТФ мембранная АТФаза. Используя метод замораживания-скалывания, можно расщеп­лять мембраны тилакоидов на два слоя по границе, проходя­щей между двумя слоями липидов. В этом случае с помощью электронного микроскопа можно видеть четыре поверхности:

• мембрану со стороны стромы;

• мембрану со стороны внутреннего пространства тилакоида;

- внутреннюю сторону липидного монослоя, прилегающего к строме;

• внутреннюю сторону монослоя, прилегающего к внутреннему пространству.

Во всех четырех случаях видна плотная упаковка белковых час­тиц, которые в норме пронизывают мембрану насквозь, а при расслоении мембраны вырываются из того или другого липид­ного слоя.

4. С помощью детергентов (например, дигитонина) можно выде­лить из тилакоидных мембран шесть различных белковых ком­плексов:

• крупные ФСН-ССК-частицы, которые представляют собой гидрофобный интегральный белок мембраны. Комплекс ФСН-ССК находится в основном в тех местах, где мембраны сопри­касаются с соседним тилакоидом. Его можно разделить:

• на частицу ФСП;

• и несколько одинаковых богатых хлорофиллом ССК-частиц. Это комплекс частиц, которые "собирают" кванты света и передают их энергию частице ФСП;

• частицы ФС1, гидрофобные интегральные белки мембраны;

• частицы с компонентами цепи транспорта электронов (цито-хромами), оптически неотличимые от ФС1. Гидрофобные ин­тегральные белки мембраны;

• CF0 — закрепленная в мембране часть мембранной АТФазы величиной 2—8 нм; представляет собой гидрофобный инте­гральный белок мембраны;

• CF1 — периферическая и легко отделяемая гидрофильная "го­ловка" мембранной АТФазы. Комплекс CF0-CF1 действует так же, как F0—F1 в митохондриях. Комплекс CF0-CF1 нахо­дится в основном в тех местах, где мембраны не соприкасаются;

• периферический, гидрофильный, очень слабо связанный фер­мент рибулозобифосфат-карбоксилаза, в функциональном от­ношении принадлежащий строме.

Молекулы хлорофилла содержатся в частицах ФС1, ФСП и ССК. Они амфипатические и содержат:

• гидрофильное дисковидное порфириновое кольцо, которое лежит на поверхности мембраны (в строме, во внутреннем пространстве тилакоида или с обеих сторон);

• гидрофобный остаток фитола. Фитольные остатки лежат в гид­рофобных белковых частицах.

5. В строме хлоропластов осуществляются процессы биохимическо­го синтеза (фотосинтеза), в результате которых откладываются:

• зерна крахмала (продукт фотосинтеза);

• пластоглобулы, которые состоят из липидов (главным образом гликолипидов) и накапливают хиноны:

• пластохинон;

• филлохинон (витамин К1);

• токоферилхинон (витамин Е);

• кристаллы железосодержащего белка фитоферритина (накоп­ление железа).