Вопрос 24. Вакуоли. Параплазматические (эргастические) включения

1. Сократительные вакуоли

2. Центральные вакуоли, их функции

3. Вакуоли в тканях растений

4. Параплазматические (эргастические) включения

1. Вакуолями называют крупные пузырьки с преимущественно водным содержимым. Они образуются из пузыревидных рас­ширений ЭР или из пузырьков Гольджи.

Сократительные (пульсирующие) вакуоли служат для осмотиче­ской регуляции (прежде всего у пресноводных простейших), так как в их клетки путем осмоса непрерывно проникает вода из окружающего гипотонического раствора. Эту воду, а также воду, поглощенную путем пиноцитоза, вакуоли осмотически всасывают и затем выводят наружу, периодически сокращаясь с помощью пучков эластических волокон, имеющихся в их мембране.

У сложных форм происходят волнообразные сокращения цен­трального резервуара с выделительной порой, ведущей наружу, и лучеобразно расположенных радиальных каналов.

Окружающая ее мембрана — тонопласт — имеет толщину мем­браны ЭР (6 нм), в отличие от более толстой, более плотной и менее проницаемой плазмолеммы. Содержимое вакуоли — кле­точный сок.

В эмбриональных клетках растений возникает много неболь­ших вакуолей из пузыревидных расширений ЭР. Увеличиваясь, они сливаются в центральную вакуоль, которая занимает большую часть объема клетки и может быть пронизана тяжами протоплазмы. Однако такая вакуоль отсутствует во многих же­лезистых клетках.

2. Центральная вакуоль необходима клетке в качестве:

• накопительного пространства — для обособления растворимых промежуточных продуктов обмена:

• углеводов (глюкозы, фруктозы);

• органических кислот (яблочной и лимонной);

• аминокислот;

- места для экскретов — для обособления конечных продуктов обмена:

• некоторых пигментов (красные, фиолетовые и синие антоцианы, желтые флавоны и флавонолы);

• токсичных веществ (полифенолов, алкалоидов);

• других вторичных веществ;

- осмотического пространства. Вакуоль играет главную роль в поглощении воды растительными клетками и в создании осмо­тически обусловленного тургорного давления, которое растя­гивает упругую клеточную стену и таким образом придает же­сткость неодеревеневшим частям растения;

• лизосомного пространства для аутофагии, в которое уже при самом образовании вакуолей поступают лизосомные ферменты из пузырьков Гольджи.

3. В запасающих тканях растений вместо одной центральной ва­куоли часто бывает несколько вакуолей:

• жировые вакуоли с жировой эмульсией;

• белковые (алейроновые) вакуоли:

• с коллоидными белками;

• кристаллоидными белками;

• глобоидами фитина (кальциево-магниевая соль эфира гек-сафосфорной кислоты и миоинозитола — форма накопле­ния фосфата).

Такие вакуоли называются накопительными.

Запасные белки образуются в гранулярном ЭР и через гладкий ЭР попадают в расширенные цистерны, которые становятся белковыми вакуолями. При необходимости расщепления нако­пленного белка белковые вакуоли превращаются в лизосомы.

4. Параплазматические (эргастические) включения ~ это разно­родные протоплазматические включения с пограничной мембраной или без нее, состоящие из запасных веществ, экскретов или ко­нечных продуктов метаболизма. Некоторые из них широко рас­пространены, другие (например, пигментные гранулы или гра­нулы зернистых лейкоцитов) встречаются только в клетках оп­ределенного типа.