Вопрос 19. Система эндомембран.

1. Эндомембраны

2. Трубчатый ЭР

3. Гранулярный ЭР

4. Гладкий ЭР

Эндоплазматический ретикулум (ЭР)

1. В цитоплазме сильно развита внутренняя система мембран,

отграничивающая замкнутые реакционные пространства. Эти пространства могут быть:

• узкими (у плоских листовидных или трубчатых цистерн);

• пузыревидно расширенными (у мелких пузырьков или круп­ных вакуолей).

Между различными компонентами существуют многообразные структурные и функциональные отношения.

2. Трубчатые или уплотненные цистерны ЭР пронизывают всю цитоплазму и окружают клеточное ядро, образуя ядерную обо­лочку. Пузыревидные расширения достигают 100 нм в диаметре. Многие или даже все цистерны связаны между собой и с ядерной оболочкой, а их внутреннее пространство сообщается с перинуклеарным пространством. У растений трубчатые цис­терны проходят сквозь клеточную стенку в соседние клетки (десмотубулы в десмосомах).

Цистерны нельзя выделить целиком, так как при гомогениза­ции они разрушаются до микросом — фрагментов величиной с рибосому. Биохимический анализ ЭР проводят чаще всего на препаратах микросом.

Мембраны цистерн имеют толщину около 6 нм, составляющие их липиды — это в основном глицерофосфатиды (90-95%), в частности лецитин (55%).

3. Гранулярный (шероховатый) ЭР густо усеян полисомами, а гладкий (агранулярный) ЭР, состоящий в основном из трубча­тых элементов, не связан с ними. Плотные слои цистерн гра­нулярного ЭР — так называемая эргастоплазма — окрашивают­ся основными красителями благодаря высокому содержанию нуклеиновых кислот, поэтому скопления этих цистерн видны в световой микроскоп, особенно в клетках, секретирующих бел­ки (в слюнных железах и поджелудочной железе).

В гранулярном ЭР происходит синтез определенных белков. Ри­босомы, прикрепленные своими большими субчастицами к мембране, проталкивают вновь синтезируемые полипептидные цепи в цистерны, откуда белки выводятся из клетки, чаще все­го с помощью трубчатых цистерн гладкого ЭР.

4. В гладком ЭР протекают различные этапы обмена:

• углеводов;

• жирных кислот;

• жиров;

• терпеноидов и других веществ.

Функции ЭР — центр синтеза липидов и мембранных стероидов (холестерола), т. е. образования и регенерации всей системы эндомембран и плазматической мембраны. Синтезируя собст­венные структурные компоненты, цистерны ЭР могут "раз­множаться". Кроме того, они образуются, по-видимому, и из других мембран (например, цистерн Гольджи) или в результате слияния пузырьков, отшнуровывающихся от других частей ЭР. В быстрорастущих животных клетках (эмбриональных, рако­вых) в цитоплазме и в клеточном ядре встречаются кольчатые мембраны, сходные по структуре с ядерной оболочкой, — ко­роткие и плоские изолированные фрагменты двойной мембра­ны с порами.

В мышечных клетках ЭР, называемый здесь саркоплазматиче-ским ретикулумом, обеспечивает двигательную функцию.