Вопрос 78. Влияние факторов внешней среды в онтогенезе организма. Основные закономерности эмбрионального развития

/. Онтогенез

2. Факторы внешней среды

3. Периоды онтогенеза. Проэмбриональный период

4. Эмбриональный период. Зигота

5. Дробление. Бластула

1 Онтогенез — это полный цикл индивидуального развития каж­дой особи, в основе которого лежит реализация наследствен-

ной информации на всех стадиях развития. Он начинается об­разованием зиготы и заканчивается смертью. Структура поло­вых клеток обеспечивает возможность развития зародыша. Яй­цо представляет собой особую специализированную клетку, сло­жившуюся в процессе эволюции органического мира.

У каждого вида животных и растений половые клетки несут оп­ределенную генетическую информацию. Однако развитие особи совершается не в пустоте. С самых ранних стадий развития новый организм находится в окружении внешней среды, с ко­торой он связан путем обмена. С самого начала развития дея­тельность генов в клетках находится в тесной зависимости от условий среды:

• для ядер бластомеров непосредственной средой является цито­плазма;

• для бластомеров — соседние бластомеры;

• для закладок органов — организм матери и опосредованные им условия природной среды.

2. Среди факторов среды различают:

• биологические — взаимодействие живых организмов;

• абиологические — факторы неживой природы (климат и пр.). Факторы могут быть:

• постоянными;

• временными.

Однако даже при кратковременном воздействии они могут оказать весьма существенное влияние на развитие организма. Онтогенез представляет собой последовательное развитие, при котором ранее образовавшиеся структуры обусловливают раз­витие последующих, причем и эта тенденция проявляется в единстве с условиями среды. При одном и том же генотипе развиваются различные фенотипические особенности. Очевид­но, что в фенотипе не может быть ни одного признака, кото­рый не был бы обусловлен генотипом. Из этого вытекает, что именно противоречивое единство внутренних и внешних фак­торов определяет развитие организма.

3. В онтогенезе различают два периода:

• эмбриональный;

• постэмбриональный.

Для высших животных и человека принято деление:

• на пренатальный, или антенатальный (до рождения), период;

• постнатальный период (после рождения);

• предложено также выделять проэмбриональный период, пред­шествующий образованию зиготы.

Проэмбриональный период развития связан с образованием га­мет — гаметогенез. Процессы, характеризующие овуляцию, приводят к образованию гаплоидного набора хромосом и фор­мированию сложных структур в цитоплазме. В яйцеклетках происходит накопление желтка. В зависимости от количества желтка и характера его распределения различают яйиа трех ос­новных типов:

• изолецитальные — содержат незначительное количество желт­ка, который распределен равномерно по всей клетке;

• телолецитальные — содержат большое количество желтка, со­средоточенного на одном из ее полюсов — вегетативном. Про­тивоположный полюс, содержащий ядро и цитоплазму без желтка, называется анимальным;

• центролецитальные — желток находится в центре клетки, а ци­топлазма расположена по периферии.

В проэмбриональном периоде развития в яйце накапливается ри-босомальная и матричная РНК, образуется ряд структур. Мно­гие из них заметны благодаря присутствию различных пигментов.

4. Эмбриональный период начинается с образования зиготы. Окон­чание этого периода при разных типах онтогенеза связано с. различными моментами развития.

Эмбриональный период делится на следующие стадии:

• зиготы;

• дробления;

• бластулы;

• образования зародышевых листиков;

• гистогенеза;

• органогенеза.

Зародыши млекопитающих и человека до образования зачат­ков органов принято называть эмбрионом, а в дальнейшем — плодом.

Зигота, образующаяся в результате слияния женской и муж­ской гамет, представляет собой одноклеточную стадию разви­тия нового организма. В зиготе осуществляется:

• интенсивный синтез белка, матрицей для которого на началь­ных стадиях служит и-РНК, синтезированная во время овогенеза;

• одновременно синтезируется и новая и-РНК.

5. Дробление — это начальный этап развития зиготы. Характер дробления обусловлен типом яйцеклетки. В изолеиитальном яйие:

• первая борозда дробления в виде щели начинается на анимальном полюсе и постепенно распространяется в продольном меридиональном направлении к вегетативному, разделяя яйцо на две клетки — два бластомера;

• вторая борозда проходит перпендикулярно первой, в результа­те чего образуется четыре бластомера;

• третья борозда проходит экваториально: возникают восемь бластомеров.

При каждом последующем дроблении клетка становится мель­че. В результате ряда последовательных дроблений формиру­ются группы клеток, тесно прилегающих друг к другу. У неко­торых животных такой зародыш напоминает ягоду малины. Он получил название морулы.

У млекопитающих желтка в яйцах мало, поэтому дробление полное, но также неравномерное. В различных бластомерах оно идет в различном темпе, поэтому можно наблюдать стадии 2, 3, 6, 7, 9, 10 и т. д. бластомеров. Одни из них (светлые) рас­полагаются по периферии, другие (темные) находятся в центре. Из светлых клеток образуется окружающий зародыш трофобласт, клетки которого выполняют вспомогательную функцию и непосредственно в формировании зародыша не участвуют. Клетки трофобласта обладают способностью растворять ткани, благодаря чему зародыш внедряется в стенку матки. Далее клетки трофобласта отслаиваются от клеток зародыша, образуя полый пузырек. Полость трофобласта заполняется жидкостью, диффундирующей в нее из тканей матки. Зародыш в это время имеет вид узелка, расположенного на внутренней стенке трофобласта. В результате дальнейшего дробления заро­дыш принимает форму диска, распластанного по внутренней поверхности трофобласта. Во время дробления митотические де­ления следуют друг за другом.

Дробление яйца заканчивается образованием бластулы. В клет­ках бластулы устанавливается типичное для каждого вида жи­вотных ядерно-плазменное соотношение. Начиная с бластулы, клетки зародыша принято называть не бластомерами, а эм­бриональными клетками.

При полном равномерном дроблении бластула имеет форму пу­зырька со стенкой в один слой клеток, который называют бла­стодермой. Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных.