Вопрос 56. Взаимодействие генов. Комплементарное действие

1. Схема взаимодействия между генами

2. Типы доминирования

3. Комплементарные гены

4. Генотипы мышей, фенотипическое проявление результата скрещивания

1. Развитие любых признаков у организмов является следствием сложных взаимодействий между генами, точнее, между про­дуктами их деятельности — белками-ферментами. Эти взаимо­действия могут быть представлены в виде следующей схемы:

• взаимодействие генов одной аллельной пары:

• неполное доминирование;

• доминирование;

• сверхдоминирование;

• кодоминирование;

- взаимодействие генов различных аллельных пар:

• комплементарное действие;

• эпистаз;

. полимерия.

2. Доминирование проявляется в тех случаях, когда одна аллель гена полностью скрывает присутствие другой аллели. Однако, по-видимому, чаще всего присутствие рецессивной аллели как-то сказывается и обычно приходится встречаться с различной степенью неполного доминирования. Очевидно, зуо объясня­ется тем, что доминантная аллель отвечает за активную форму белка-фермента, а рецессивные аллели часто детерминируют те же белки-ферменты, но со сниженной ферментативной актив­ностью. Это явление и реализуется у гетерозиготных форм в виде неполного доминирования.

Сверхдоминирование заключается в том, что у доминантного аллеля в гетерозиготном состоянии иногда отмечается более сильное проявление, чем в гомозиготном состоянии.

Кодоминирование — проявление в гетерозиготном состоянии признаков, детерминируемых обеими аллелями. Например, ка­ждый из аллельных генов кодирует определенный белок, и у ге­терозиготного организма синтезируются они оба. В таких случа­ях путем биохимического исследования можно установить гетерозиготность без проведения анализирующего скрещивания.

Этот метод нашел распространение в медико-генетических кон­сультациях для выявления гетерозиготных носителей генов, обусловливающих болезни обмена. По типу кодоминирования у человека наследуются группы крови.

3. Сложные отношения возникают между неаллельными парами генов (комплементарное действие, эпистаз, полимерия и т. д.).

Комплементарными называются взаимодополняющие гены. Их примером может служить скрещивание двух рас душистого го­рошка, имеющих белый ивет:

• гибриды первого поколения оказались не белыми, а красно-фиолетовыми;

• во втором поколении обнаружилось неожиданное расщепление в соотношении 9:7.

Генетический анализ показал, что окраска цветов душистого горошка зависит от двух комплементарных генов. Каждый из них доминантен, но в отсутствие другого гена своего действия не проявляет. Генотип одной расы горошка с белыми цветами был Aabb, другой — ааВВ. При скрещивании их гибриды имели генотип АаВЬ, и тогда окраска проявилась.

Во втором поколении все растения с доминантными аллелями обоих генов оказываются окрашенными, но растения, имею­щие лишь доминантный аллель одного из генов, как и имею­щие только рецессивные аллели этих генов, — однотипными, бесцветными.

4. Своеобразный результат обнаружен при скрещивании черных и белых мышей. Все особи первого поколения были серыми. А во втором поколении расщепление произошло в соотноше­нии 9:3:4. Выяснилось, что окраска шерсти у мышей также контролируется двумя комплементарными генами. Но в отли­чие от предыдущего примера один из генов (А) имеет собст­венное фенотипическое появление, второй же (В) реализуется фенотипически лишь в присутствии первого.

Доминантный аллель А необходим для синтеза пигмента, в от­сутствие его (аа) пигмент не развивается и животные оказыва­ются альбиносами. Доминантный аллель В обеспечивает отло­жение пигмента в волосе в форме черных колец, вследствие чего волосы приобретают серую окраску. Если доминантный аллель В отсутствует в зиготе, т. е. по этому гену животное имеет генотип bb, то при наличии доминантного аллеля А пигмент в волосах откладывается равномерно и они приобре­тают черную окраску.

Альбиносы, взятые в опыт, были гомозиготами по рецессив­ному гену окраски и по доминантному гену зонального рас­пределения пигментов (ааВВ). Черные мыши были гомозигот­ными по доминантному гену окраски и рецессивному гену зо­нального распределения пигментов (Aabb). Мыши в F1 имели генетическую конституцию АаВЬ и приобрели серую краску.

Для уяснения отмеченной закономерности генотипы мышей из F2 рекомендуется выписать на решетку и убедиться, что для особей, обладающих двумя доминантными генами (ААВВ), частота встречаемости равна 9/16 (они все имеют серую окра­ску), для особей, имеющих доминантный аллель первого гена и рецессивный второго (Aabb) — 3/16 (черные). Наконец, со­отношение потомков, получивших только рецессивные аллели первого гена и доминантные второго (ааВВ), как и особей, не­сущих рецессивные аллели обоих генов (aabb), составит 3/16 + 1/16, т. е. 4/16 (белые). Аналогичные случаи наследова­ния встречаются у многих видов животных и растений.

Каждый из доминантных аллелей комплементарных генов может проявляться самостоятельно, независимо от другого, но в этом случае совместное их присутствие в зиготе обусловливает новое состояние признака.