Вопрос 80. Ассимиляция и фотосинтез. Преобразование энергии при фотосинтезе

1. Ассимиляция

2. Фотосинтез

3. Световая фаза фотосинтеза

1. Ассимиляция — это превращение чужеродных веществ в компо­ненты собственного организма. Ассимиляция бывает'.

• автотрофная — синтез органических веществ из неорганиче­ских. Характерна для зеленых растений, сине-зеленых водо­рослей, некоторых бактерий и имеет огромное значение для всех живых существ. Это так называемая первичная продукция;

• гетеротрофная остальных организмов — сравнительно более простой процесс превращения одних органических веществ в другие.

Поскольку органические вещества представляют собой соеди­нения углерода, то решающее значение имеет ассимиляция уг­лерода — процесс восстановления, который ведет от макси­мально окисленного исходного вещества СО2 к менее окис­ленным продуктам, таким, как углеводы.

У зеленых растений и сине-зеленых водорослей источником необходимых для восстановления электронов служит вода, ко­торая при отнятии электронов окисляется^ Автотрофные бак­терии неспособны к окислению воды, им нужны другие доно­ры электронов. Большую потребность в энергии удовлетворяет фотосинтез или окисление поглощаемых веществ - хемосинтез.

2. Фотосинтез — это преобразование энергии света в химическую энергию, которое происходит в пластидах. Химическая энергия накапливается прежде всего в форме АТР [Н₂] (водород, свя­занный с коферментом). Для облигатных автотрофов (зеленых

бактерий, пурпурных серобактерий, многих сине-зеленых во­дорослей) фотосинтез — единственный источник энергии, так как у них нет процессов диссимиляции, поставляющих АТР.

В зеленых клетках высших растений большие количества АТР [Н₂] тоже переходят в цитоплазму. Значительная часть АТР [Н₂] в (форме NAD Ч Н + Н⁺) попадает в митохондрии и там окисляется в цепи дыхания для дополнительного синтеза АТР.

У высших растений большая часть АТР [Н₂] используется для синтеза углеводов из СО₂. Таким образом, фотосинтез включает:

• преобразование энергии — световая фаза — в тилакоидах хло-ропластов;

• превращение веществ (ассимиляция углерода) — темновая фа­за—в строме хлоропластов.

Восстановитель [Н₂] образуется при расщеплении воды за счет энергии света (фотосинтез), при котором выделяется О₂. АТР синтезируется при прохождении электронов по цепи транс­порта электронов. Переносчиком водорода служит NADP (ни-котинамидаденин-динуклеотидфосфат), который по сравнению с NAD содержит на один фосфатный остаток больше. NAD Ч Н + Н⁺ и АТР направляются в темновой процесс, где водород и энергия используются для синтеза углеводов из СО₂, а затем NADP⁺ и АДР снова используются в световом процессе.

Другие органические вещества (не углеводы), например жир­ные кислоты или аминокислоты, могут быть побочными про­дуктами фотосинтеза или же вторично образуются из углеводов.

На каждые 6 молей поглощенного СО₂ выделяется 6 молей О₂. Коэффициент ассимиляции AQ — отношение О₂/СО₂ — при биосинтезе углеводов равен 1. Для восстановления одной мо­лекулы СО₂ необходимо около 9 квантов света, так что на 1 моль СО₂ должно приходиться 9 молей квантов. Поскольку

1 моль квантов красного света содержит 172 кДж, затрата энер­гии равна около 9172 кДж на 1 моль СО₂, т. е. 6 х 9172 кДж = 9288 кДж на 1 моль С₆Н₁₂О_б.

3. Световую фазу в расчете на 1 молекулу О₂ (или 1 молекулу СО₂) можно представить так: 2Н₂О + световая энергия -» О₂ +

2 [Н₂] + энергия АТР.

Для переноса светового потока электронов против градиента окислительно-восстановительного потенциала (ОВП) использу­ется цепь транспорта электронов. На большинстве этапов электроны перемещаются "вниз" по градиенту ОВП без затра­ты энергии и без света. И только два этапа осуществляются против градиента ОВП за счет световой энергии:

• фотореакция I;

• фотореакция II.

Будучи фотохимическими реакциями, эти этапы не зависят от температуры и протекают даже при минимальных температу­рах. Фотохимическое действие могут оказывать только те кван­ты света, которые поглощаются пигментами. Тилакоиды содер­жат следующие пигменты, связанные с белками:

• хлорофиллы;

• каротиноиды (каротины и ксантофиллы);

• фикобилипротеиды (у красных и сине-зеленых водорослей). Свет поглощают все пигменты, но только фотосинтетически активные пигменты (хлорофилл А у растений и сине-зеленых водорослей и бактериохлорофилл у бактерий) выполняют при этом фотохимическую работу — транспорт электронов. Доба­вочные пигменты (хлорофилл В, каротиноиды, фикобилипро­теиды) передают поглощенную энергию активным пигментам без существенных потерь.

Хлорофиллы поглощают свет в синей и красной областях спектра, каротиноиды — в синей и сине-зеленой областях. В зеленой и желтой областях свет не поглощается (исключение составляют красные и сине-зеленые водоросли) и фотосинтеза не происходит.

При поглощении светового кванта молекулы пигмента возбуж­даются, т. е. на короткое время переходят в высокоэнергетиче­ское, возбужденное состояние. При их возвращении в исходное состояние выделяется энергия, за счет которой может совер­шаться различная работа. Хлорофилл может иметь различные возбужденные состояния. При возвращении в исходное состояние энергия может:

• выделяться в виде флуоресценции или тепла;

• передаваться в качестве возбуждающей энергии другим моле­кулам;

• использоваться для фотохимической работы.