Вопрос 44. Гаметогенез

1. Стадии сперматогенеза

2. Фазы овогенеза

3. Образование яйцеклеток у человека и млекопитающих

1. Процесс формирования половых клеток (гамет) известен под об­щим названием гаметогенеза. Он характеризуется рядом весь­ма важных биологических процессов и протекает несколько по-разному при созревании сперматозоидов — сперматогенезе и яйцеклеток — овогенезе.

Семенник состоит из многочисленных канальцев. На попереч­ном разрезе канальца видно, что его стенка имеет несколько слоев клеток, представляющих собой последовательные стадии развития сперматозоидов — сперматогенеза.

Наружный слой составляют сперматогонии — клетки округлой формы. У них относительно большое ядро и значительное ко­личество цитоплазмы. В период эмбрионального развития и после рождения вплоть до полового созревания сперматогонии делятся путем митоза, благодаря чему увеличивается число этих клеток в семенниках. Период интенсивного деления спер­матогониев называется периодом размножения.

После наступления половой зрелости часть сперматогониев также продолжает делиться митотически и образовывать такие же клетки, но некоторые из сперматогониев перемещаются в следующую зону роста, расположенную ближе к просвету ка­нальца. Здесь происходит значительное возрастание размеров клетки за счет увеличения количества цитоплазмы. В этой ста­дии они называются сперматоцитами первого порядка.

Третий период развития мужских гамет называется периодом созревания, когда происходят два быстро наступающих одно вслед за другим деления. Из каждого сперматоцита первого порядка сначала образуются два сперматоцита второго поряд­ка, а затем четыре сперматиды, имеющие овальную форму и значительно меньшие размеры.

Деление клеток во время периода созревания сопровождается перестройкой хромосомного аппарата — происходит процесс мейоза. Сперматиды перемещаются в зону, ближайшую к про­свету канальцев, где из них формируются сперматозоиды. У большинства диких животных сперматогенез происходит лишь в определенные периоды года. В промежутках между ни­ми в канальцах семенников содержатся лишь сперматогонии. Но у человека и большинства домашних животных спермато­генез происходит в течение всего года.

2. Фазы овогенеза сопоставимы с таковыми при сперматогенезе. В этом процессе также имеется период размножения, когда ин­тенсивно делятся овогонии — мелкие клетки с относительно крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы. У млекопитающих и человека этот период заканчивается еще до рождения. Сформировавшиеся к этому времени овоциты первого порядка сохраняются далее без изменения многие годы.

С наступлением половой зрелости отдельные овоциты периоди­чески вступают в период роста. Овоциты увеличиваются, в них накапливаются желток, жиры, пигменты. В цитоплазме клетки, ее органоидах и мембранах происходят сложные морфологиче­ские и биохимические преобразования. Каждый овоцит окру­жается мелкими фолликулярными клетками, обеспечивающи­ми его питание.

Далее наступает период созревания, в процессе которого проис­ходят два последовательных деления, связанные с преобразованием хромосомного аппарата — мейозом. Кроме того, эти деления со­провождаются неравномерным разделением цитоплазмы между дочерними клетками. При первом делении — делении овоцита первого порядка — образуются:

• одна крупная клетка — овоцит второго порядка, содержащая почти всю цитоплазму;

• маленькая клетка, получившая название полярного, или редук­ционного, тельца.

При втором делении цитоплазма снова распределяется нерав­номерно. Образуются:

• одна крупная овотида;

• второе редукционное тельце.

В это время первое редукционное тельце также может разде­литься на две клетки. Таким образом, из одного овоцита первого порядка образуются:

• одна овотида;

• редукционные тельца.

Далее из овотиды формируется яйцо, а редукционные тельца рассасываются или сохраняются на поверхности яйца, но не принимают участия в дальнейшем развитии. Неравномерное распределение цитоплазмы обеспечивает яйцу получение зна­чительного количества цитоплазмы и питательных веществ, которые потребуются в будущем для развития зародыша.

3. У млекопитающих и человека периоды размножения и роста яйцевых клеток проходят в фолликулах. Фолликул заполнен жидкостью, а внутри его находится яйцеклетка. Во время ову­ляции стенка фолликула лопается, яйцеклетка попадает в брюшную полость, а затем, как правило, в маточные трубы — яйцеводы. Период созревания яйцевых клеток протекает в тру­бах, здесь же происходит оплодотворение. У женщин обычно ежемесячно созревает одна яйцеклетка, а за весь период поло­вой зрелости их формируется около 400.