6.Строение и функции вкусового анализатора.

Анатомическая и гистологическая характеристика органа вкуса

• рецепторный аппарат представлен вкусовыми луковицами, локализованными в эпителии сосочков языка (главным образом, листовидных, располагающихся на спинке и боковых поверхностях органа, и окруженных валом, находящихся у основания языка)

• вкусовые луковицы сформированы рецепторными и поддерживающими клетками; апикальные полюса вкусовых клеток обращены в камеру, которая заполнена слизью и открывается в ротовую полость через специальную пору

Основные принципы функционирования органа вкуса

• молекулы пищевых веществ растворяются в слое слизи на поверхности языка и путем диффузии достигают вкусовых клеток; взаимодействие этих молекул с рецепторами, встроенными в плазматическую мембрану рецепторных клеток, приводит к возбуждению последних и генерации электрического потенциала

• рецепторные элементы имеют относительную вкусовую специализацию, т.е. реагируют на вещества, обладающие разными вкусовыми качествами (горькое, кислое, сладкое, соленое); в тоже время интенсивность ответной реакции на различные вещества у конкретных вкусовых клеток может значительно различаться (каждая группа клеток характеризуются своим вкусовым профилем)

• топография вкусовых зон: рецепторные клетки, реагирующие преимущественно на сладкие и соленые пищевые раздражители, сконцентрированы на кончике языка, кислые - на боковых поверхностях, горькие - у основания языка

Вкус — это ощущение, возникающее в результате воздействия какого-либо вещества на рецепторы поверхности языка и слизистой оболочки ротовой полости.

• Это контактный вид чувствительности.

• Вкус является мультимодальным ощущением, так как воспринимается в совокупности с обонятельными, тактильными и температурными сигналами, поскольку в ротовой полости помимо вкусовых рецепторов расположены также тактильные и терморецепторы.

• Пороги вкусовых ощущений зависят от концентрации вещества, температуры пищи и площади поверхности языка, на которую попала пища.

Периферический отдел

Для восприятия вкуса у человека принято выделять 4 основных вкусовых ощущения (качества):

кислое (боковая поверхность ближе к корню языка) - соляная, лимонная и другие кислоты;

сладкое (верхушка (кончик) языка) - глюкоза, сахароза и другие углеводы;

соленое (боковая поверхность ближе к верхушке языка) - поваренная соль (NaCl), хлорид кальция (СаСl2);

горькое (корень языка) — хинин, никотин.

• Язык покрыт слизистой оболочкой, складки которой образуют вкусовые сосочки.

• Вкусовые сосочки содержат нескольких сотен (около 200) вкусовых луковиц, или почек, внутри которых уже находятся собственно вкусовые рецепторные клетки.

• Вкусовые рецепторы являются вторичными хемочувствительными клетками с волосками на верхней части.

• Помимо рецепторных клеток в каждой вкусовой почке находятся опорные клетки и базальные клетки.

• Между вкусовыми сосочками расположены железы, выделяющие жидкость для омывания вкусовых почек.

• Молекула вещества, содержащегося в пище, растворяется в слизи, проникает через нее к поре вкусовой почки и взаимодействует с рецепторным белком на мембране волосков вкусовой клетки. При этом взаимодействии рецепторная молекула меняет свою конформацию (структурную организацию), что приводит к изменению проницаемости мембраны вкусовой клетки и возникновению в ней РП.

• При длительном (в течение нескольких минут) воздействии вкусовых стимулов средней интенсивности возникает вкусовая адаптация — вкусовые ощущения у человека ослабевают и вместе с этим снижается частота разрядов в афферентных волокнах, синаптически контактирующих со вкусовыми клетками.

• Адаптация представляет собой приспособительный механизм к постоянно изменяющейся концентрации веществ в ротовой полости.

• Вкусовые клетки очень быстро обновляются. Средний срок жизни одной клетки около 10 дней, а затем вместо отмершей сенсорной клетки образуется новая из базальной клетки. Процесс обновления происходит непрерывно.

• Несколько сенсорных клеток из разных сосочков образуют синапсы с разветвлениями одного афферентного волокна. Все рецепторы, иннервируемые одним волокном, имеют одинаковый спектр вкусовой чувствительности. Частота разрядов в одиночных волокнах зависит от концентрации и качества стимула. Обычно частота повышается в течение первых 50 мс после действия вкусового стимула, затем снижается и держится постоянной, пока действует стимул.

Проводниковый отдел

• Афферентные волокна от синапсов с вкусовыми клетками вместе с волокнами от болевых, температурных и тактильных рецепторов языка и ротовой полости идут в составе черепномозговых нервов:

  • от передней части языка — в составе лицевого нерва (VII пара),

  • от средней части языка — в составе языкоглоточного нерва (IX пара),

  • от корня — в составе блуждающего нерва (X пара).

• Вкусовые волокна на каждой стороне объединяются в тракт одиночного пути (солитарный тракт), который заканчивается в ядре одиночного пути в продолговатом мозге.

• Раздражение вкусовых рецепторов у человека обеспечивает реализацию ряда рефлекторных актов, связанных с пищеварением: слюноотделение, выделение желудочного сока, рвотный рефлекс. Все эти рефлексы замыкаются на уровне продолговатого мозга.

• После переключения и обработки в ядре одиночного пути вкусовые сигналы в составе медиальной петли (медиального лемниска) частично перекрещиваются и достигают вентральных ядер таламуса.

• И нейроны таламуса, и нейроны продолговатого мозга являются мультимодальными, т.е. реагируют на несколько разных видов сигналов.

Центральный (корковый) отдел

• Из таламуса аксоны проходят через внутреннюю капсулу и заканчиваются в латеральной части постцентральной извилины, которая является проекционной зоной вкусовой чувствительности. Нейроны этой зоны коры также являются мультимодальными, и разрушение корковых проекций слабо влияет на вкусовые ощущения.

Факторы, влияющие на вкусовое восприятие

• Адаптация к одному веществу не исключает сохранения нормальной чувствительности к другому вкусовому веществу.

• Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому.

• Вкусовое восприятие зависит от функционального состояния организма. Так, в условиях голода или насыщения оно различно: натощак отмечаются повышенная чувствительность к различным вкусовым веществам и высокий уровень мобилизации вкусовых рецепторных элементов (вкусовых сосочков), а после приема пищи вкусовая чувствительность снижается и происходит демобилизация вкусовых воспринимающих структур.

• Вкусовое восприятие изменяется под влиянием различных видов социальной деятельности. У студентов перед экзаменом значительно уменьшается способность воспринимать различные вкусовые вещества.

• С возрастом происходит снижение вкусовой чувствительности, снижается и способность к различению отдельных вкусовых веществ.

• На вкусовое восприятие оказывают влияние различные патологические процессы. Снижают вкусовую чувствительность заболевания полости рта (стоматиты, глосситы), заболевания желудочно-кишечного тракта, органов дыхания, болезни крови и ЦНС.

Вкусовые расстройства

1. агевзия - потеря;

2. гипогевзия - понижение;

3. гипергевзия - повышение;

4. парагевзия - извращение вкусовой чувствительности;

5. дисгевзия - расстройство тонкого анализа вкусовых веществ;

6. вкусовые галлюцинации,

7. вкусовая агнозия, когда человек чувствует, но не узнает вкус этого вещества.