4.Строение и физиология зрительной сенсорной системы.

Зри́тельная систе́ма — оптикобиологическая бинокулярная система, эволюционно возникшая у животных и способная воспринимать электромагнитное излучение видимого спектра (света), создавая изображение, в виде ощущения (сенсо́рногочувства) положения предметов в пространстве. Зрительная система обеспечивает функцию зрения.

Зрительная система (зрительный анализатор) у млекопитающих включает следующие анатомические образования:

• периферический парный орган зрения — глаз (с его воспринимающими свет фоторецепторами — палочками и колбочкамисетчатки);

• нервные структуры и образования ЦНС: зрительные нервы, хиазма, зрительный тракт, зрительные пути — II-я пара черепно-мозговых нервов, глазодвигательный нерв — III-я пара, блоковый нерв — IV-я пара и отводящий нерв — VI-я пара;

• латеральное коленчатое тело промежуточного мозга (с подкорковыми зрительными центрами), передние бугры четверохолмия среднего мозга (первичные зрительные центры);

• подкорковые (и стволовые) и корковые зрительные центры: латеральное коленчатое тело и подушки зрительного бугра, верхние холмики крыши среднего мозга (четверохолмия) и зрительная кора.

Нормальным раздражителем органа зрения является свет. Под влиянием света в палочках и колбочках (см. ниже) происходит распад зрительных пигментов (родопсина и йодопсина). Палочки функционируют при свете слабой интенсивности, в сумерках; зрительные ощущения, получаемые при этом, бесцветны. Колбочки функционируют днём и при ярком освещении; их функция определяет ощущение цветности.

У человека и многих других животных существует бинокулярное зрение, обеспечивающее объёмное изображение. У многих дневных животных существует цветовое зрение.

Фоторецепторы (палочки, колбочки). Фоторецепторы — это вторичные рецепторные клетки (биполярные клетки => ганглиозные клетки => зрительный нерв)

• Расположены в сетчатке, в месте наиболее удаленном от хрусталика, они повернуты от пучка падающего света.

• Палочки отвечают за зрение в темноте и сумерках (черно-белое) за счет наличия в них зрительного пигмента родопсина.

• Колбочки отвечают за цветовое зрение благодаря наличию в них трех типов зрительных пигментов (йодопсин и др.).

• Зрительные пигменты (родопсин и йодопсин) состоят из ретиналя (альдегида витамина А) и гликопротеида опсина.

• Они близки по строению, но отличаются по спектрам поглощения световых волн; Недостаток витамина А в пище приводит к нарушению синтеза зрительных пигментов и к нарушению сумеречного зрения («куриная слепота»).

Механизм работы зрительного рецептора.

• Наружные сегменты фоторецепторов (и палочек, и колбочек) содержат высокочувствительную многоступенчатую систему усиления сигнала в сетчатке.

• В темноте вдоль фоторецептора из внутреннего к наружному сегменту течет т.н. темновой ток, и непрерывно идет выделение медиатора. Освещение приводит к блокаде этого тока.

• В темноте происходит ресинтез (восстановление) зрительных пигментов, распавшихся во время освещения. Восстановление йодопсина происходит в 500 раз быстрее, чем родопсина. Этим объясняются различия в скорости световой и темновой адаптации зрительной системы.

• Фоторецепторы связаны между собой электрическими синапсами (щелевыми контактами) (палочки с палочками, а колбочки с колбочками). Благодаря такому соединению сигнал, возникший в одном рецепторе, быстро распространяется к соседним клеткам.

• В результате сложных фотохимических процессов в фоторецепторах при действии света возникает РП в виде гиперполяризации мембраны рецептора.

• Такая форма рецепторного потенциала является исключением, т.к. во всех остальных рецепторных клетках РП представляет собой деполяризацию мембраны сенсорной клетки.

• Однако, как и в случае других сенсорных систем, амплитуда гиперполяризационного РП зрительных рецепторов возрастает с увеличением интенсивности освещения.

Горизонтальные клетки связывают фоторецепторы с биполярными клетками и могут передавать сигналы вдоль наружного синаптического слоя сетчатки.

Амакриновые клетки соединяют биполярные клетки к ганглиозные.

Горизонтальные и амакриновые клетки являются тормозными нейронами и обеспечивают процессы латерального торможения в сетчатке.

Проводниковый отдел зрительного анализатора

• Зрительный нерв (от одного глаза) содержит около 800 тыс. волокон ганглиозных клеток сетчатки.

• После выхода из глаза зрительные нервы от обоих глаз имеют неполный перекрест в области гипоталамуса — зрительная хиазма.

• В области перекреста около 500 тыс. волокон переходит на другую сторону, а оставшиеся 300 тыс. идут в кору того же полушария. С крещенными волокнами от другого глаза они образуют зрительный тракт. Далее волокна зрительного тракта передают сигнал следующим структурам головного мозга:

• ядра верхних (передних) бугров четверохолмия (средний мозг);

• наружное (латеральное) коленчатое тело (таламус), а от него в поле 17 в затылочной коре;

• ядра глазодвигательных нервов;

• супрахиазматические ядра гипоталамуса.

• Наружное (медиальное) коленчатое тело таламуса — это первый уровень в ЦНС, на котором происходит конвергенция от двух сетчаток (объединение изображений от обоих глаз).

• Объединения является необходимым условием для объемного (стереоскопического, бинокулярного) зрения. В результате неполного перекреста волокон зрительного нерва в хиазме наружное коленчатое тело каждой стороны получает сигналы от сетчаток обоих глаз.

• Верхнее двухолмие среднего мозга обеспечивает в основном за ориентировочные реакции на зрительные стимулы.

• Большая часть нейронов этой области реагирует на движение объекта в любом направлении, и только 10% нейронов являются дирекционно-селективными, т.е. реагируют на одно предпочтительное направление.

• В нижних слоях серого вещества верхнего двухолмия есть нейроны, которые не реагируют на зрительные стимулы, но активируются при саккаде (быстрых скачках из одной точки фиксации взгляда в другую с амплитудой от нескольких угловых минут до нескольких градусов и длительностью от 10 до 80 мс) глаза в определенном направлении. В верхних же слоях этой структуры имеется полная упорядоченная проекция сетчатки глаза.

Корковый отдел зрительного анализатора

• Проекционными зонами зрительного анализатора являются поля 17, 18 и 19 по Бродману (или поля VI, V2, V3 по современной терминологии).

• Сетчатка отдельно представлена в каждом из этих полей. Наиболее упорядоченное ретинотопическое (от лат. retina - сетчатка) соответствие имеет место между сетчаткой и первичной проекционной зоной — полем 17.

• Первичная проекционная зона зрительной системы осуществляет первичный, более сложный, анализ информации. Там располагаются сложные нейроны с рецептивными полями детекторного типа, которые позволяют выделять из целого изображения лишь отдельные признаки и избирательно реагировать именно на эти фрагменты. Разные свойства зрительных объектов (форма, цвет, движение и т.д.) обрабатываются в разных частях зрительной системы.

• Основная масса клеток всех трех корковых полей зрительной системы специализирована на выделении ориентированных линий и контуров, составляющих основные элементы зрительных стимулов.

• Рецептивные поля коры имеют не концентрическую форму, в них параллельно расположены антагонистические зоны, определенным образом ориентированные в поле зрения.

Цветовое зрение — это способность зрительного анализатора реагировать на разные длины волн света с формированием ощущения цвета.

Видимый свет — это электромагнитное излучение с различными длинами волн (от коротковолновых фиолетовых 400 нм до длинноволновых красных 700 нм).

Способность видеть объекты связана с отражением света от их поверхности.

Главные характеристики светового стимула — частота (величина, обратная длине волны), которая определяет окраску стимула, и интенсивность, которая определяет яркость.

Смешение всех цветов дает белый цвет (от предмета отражаются все длины волн), а если предмет поглощает все длины волн, то его окраска кажется черной.

Ощущение цвета зависит от освещенности: по мере снижения освещенности сначала перестают различаться красные цвета, а позже всех — синие.

Теории цветового зрения

Трехкомпонентная теория Ломоносова—Юнга—Гелъмголъца—Лазарева. В сетчатке есть три типа колбочек, поглощающих свет в диапазонах с максимумами в красном, синем и зеленом цвете. Комбинация возбуждения этих трех типов колбочек приводит к ощущению различных цветов и оттенков. Равномерное возбуждение трех типов колбочек дает ощущение белого цвета

Впоследствии методом микроспектрофотометрии было обнаружено, что даже одна колбочка может поглощать лучи с разной длиной волны, что связано с наличием в этих клетках разных пигментов, чувствительных к волнам света различной длины.

У этой теории есть экспериментальные подтверждения, но в физиологии есть ряд явлений, которые не объясняются с этой позиции.

2. Теория оппонентных (контрастных) цветов Э. Геринга. В других клетках сетчатки и в вышележащих структурах головного мозга есть процес­сы восприятия противоположных (на спектре) цветов: синий — желтый и красный — зеленый, а также черный — белый. Эта теория справедлива для ганглиозных клеток сетчатки и подкорковых и корковых областей, где функ­ционируют цветооппонентные рецептивные поля с центром и периферией (рис. 16.4). На разных уровнях ЦНС есть также цветооппонентные нейроны, которые возбуждаются при действии на глаз одной части спектра и тормозят­ся при действии другой (Хрестомат. 16.5).