7.Строение и функции слухового анализатора.

• «Акустическими» называют физические свойства звука, а также механические устройства или анатомические структуры, на которые они влияют.

• Говоря о физиологических процессах слуха и их анатомических коррелятах, используют термин «слуховой».

• Звук - это колебания молекул упругой среды (в частности, воздуха), распространяющиеся в ней в виде продольной волны давления.

• Амплитуда его изменения называется звуковым давлением.

• Сила звука - это количество энергии, проходящей через единицу поверхности за единицу времени;

• Частота звука выражается в герцах (Гц); один герц равен одному циклу колебаний в секунду.

• Звук, образованный колебаниями одной частоты, называется тоном.

Дорецепторный отдел.

Орган слуха состоит из:

• наружного

• среднего

• внутреннего уха.

Наружное ухо

• Ушная раковина - является рупором, способствует концентрации звуков, исходящих из разных участков пространства;

• Наружный слуховой проход - служит для усиления интенсивности звуков, защиты барабанной перепонки от механических и температурных воздействий, обеспечения постоянной температуры и влажности в этой области.

• Барабанная перепонка — передает звуковые колебания в среднее ухо.

Среднее ухо

(барабанная полость в височной кости заполненная воздухом)

• Состоит из внутренней поверхности барабанной перепонки и трех косточек (молоточка, наковальни и стремечка).

• Среднее ухо соединяется с задней частью глотки каналом — евстахиевой трубой, которая уравнивает давление в среднем ухе с давлением в окружающей среде.

• Колебания барабанной перепонки последовательно приводят в движение косточки.

• Основание последней косточки (стремечка) закреплено в овальном окне улитки (часть внутреннего уха).

• Благодаря работе косточек звук усиливается в 20 раз.

• При высоких интенсивностях (громкости) звука коэффициент усиления снижается благодаря сокращению двух мышц среднего уха. Сокращаясь, эти мышцы уменьшают колебания барабанной перепонки и косточек, тем самым снижая коэффициент усиления звуковых колебаний. Сокращения мышц возникают при интенсивности звука более 90 дБ и выполняют защитную функцию.

• Сокращения мышц среднего уха происходят при глотании, жевании при речевой деятельности.

Внутреннее ухо

• Состоит из улитки и перепончатого лабиринта ( вестибулярный аппарат).

• Кортиев орган периферическая часть слухового анализатора располагается в спирально завитом костном канале внутреннего уха (улитке), заполненном эндолимфой.

• Внутри улитки проходят две мембраны, разделяющие ее на три лестницы - вестибулярную, барабанную и среднюю.

• Лестницы заполнены несжимаемыми жидкостями (эндолимфой и перилимфой).

• Рецепторы располагаются на базальной (основной) мембране.

• Слуховые рецепторы представляют собой механочувствительные волосковые клетки с выростами стереоцилями, обращенными внутрь средней лестницы.

• Волосковые клетки образую наружный и внутренний ряды.

• Над кортиевым органов располагается желеобразная покровная (текториальная) мембрана.

• Стереоцили внутренних волосковых клеток не имеют постоянного контакта с покровной мембраной, а стереоцили наружных волосковых клеток погружены в нее.

• Перилимфа - сходна по составу с внеклеточной жидкостью и содержащей много ионов Na (около 140 ммоль/л). Вероятно, это ультрафильтрат плазмы. Пространства, заполненные перилимфой и спинномозговой жидкостью, взаимосвязаны

• Эндолимфа - жидкость богатая ионами K (приблизительно 155ммоль/л), т.е. напоминает внутриклеточную.

Восприятие звуков различной высоты (частоты), резонансная теория Гельмгольца

• Каждое волокно основной мембраны настроено на звук определенной частоты.

• Звуки низкой частоты воспринимаются длинными волнами основной мембраны, расположенными ближе к верхушке улитки

• Звуки высокой частоты воспринимаются короткими волокнами основной мембраны, расположенными ближе к основанию улитки.

• При действии сложного звука возникают колебания различных волокон мембраны.

• В современной интерпретации резонансный механизм лежит в основе теории места, в соответствии с которой в состояние колебания вступает вся мембрана.

• Максимальное отклонение основной мембраны улитки происходит только в определенном месте.

• При увеличении частоты звуковых колебаний максимальное отклонение основной мембраны смещается к основанию улитки, где располагаются более короткие волокна основной мембраны, — у коротких волокон возможна более высокая частота колебаний.

• Возбуждение волосковых клеток именно этого участка мембраны при посредстве медиатора передается на волокна слухового нерва в виде определенного числа импульсов, частота следования которых ниже частоты звуковых волн (лабильность нервных волокон не превышает 800-1000Гц).

• Частота воспринимаемых звуковых волн достигает 20 000 Гц. Таким способом осуществляется пространственный тип кодирования высоты и частоты звуковых сигналов.

Проводниковый и корковый отделы

• Слуховой тракт начинается от первичных чувствительных нейронов, которые располагаются в спиральном ганглии вблизи улитки.

• Аксоны этих нейронов следуют к кохлеарным ядрам среднего мозга, где осуществляется первое синаптическое переключение.

• Аксоны нейронов этих ядер направляются к ипси- и контралатеральным оливарным комплексам (продолговатый мозг), что обеспечивает интегрирование сигналов от левого и правого уха на этом уровне (меньшая часть волокон остается в своем полушарии, а большая часть переходит на противоположную сторону).

• Далее, после синаптического переключения в ядре латеральной петли, слуховой тракт проходит через нижние холмики четверохолмия и медиальное коленчатое тело в первичную слуховую кору (поле 41 по Бродману).

Центральный (корковый) отдел

• Первичная слуховая кора расположена в поле 41 по Бродману,

• В первичную слуховую кору поступает информация, предварительно обработанная в подкорковых ядрах, но сохраняющая тонотопическую организацию. В передних областях слуховой коры располагаются колонки, получающие и обрабатывающие высокочастотные звуки, а в задних областях - низкочастотные.

• Рецептивные поля у большинства нейронов имеют большие размеры и нечеткие границы.

• в первичной коре находятся нейроны, избирательно реагирующие на отдельные признаки звукового сигнала: продолжительность, повторение, шумы и т.д.

• По внутрикорковым связям нервные импульсы достигают вторичной слуховой коры (поле 42) и ассоциативной коры.

• Вторичные слуховые зоны находятся в верхних отделах слуховой коры. Раздражение этих зон вызывает у человека ощущения шорохов или шумов, которые связываются с услышанными раньше звуками.

• Слуховая кора у человека имеет непосредственное отношение к пониманию речи (зона Вернике).

Бинауральный слух — восприятие звуков двумя ушами с соединением одновре­менно получаемых ими сигналов, позволяющих локализовать источник звука в пространстве.

• Эта особенность позволяет человеку использовать пространственный слух, при помощи которого можно установить место расположения источника звука, степень его удаленности и направление его перемещения, а также увеличивает четкость восприятия.

• Для низких частот основным фактором бинаурального слуха являются различия во времени попадания звука в правое и левое ухо, а для высоких частот — различия в интенсивности звуков.

• Если источник звука расположен точно по средней линии (спереди или сзади), то звук достигает обоих ушей одновременно, но обычно источник звука смещен, и поэтому сначала звук достигает уха, ближе расположенного к источнику звука.

• Малейший сдвиг вправо или влево даже менее 3° уже воспринимается человеком. Поскольку расстояние между ушами у человека составляет примерно 17—18 см, а голову можно рассматривать как шар с радиусом 9 см, то разница между попаданием звука в разные уши составит примерно 840 мкс.

Пороги слышимости

• Чтобы звук был слышим, должен превышаться определенный уровень звукового давления (УЗД). Этот порог зависит от частоты;

• Человеческое ухо наиболее чувствительно в диапазоне 2000-5000 Гц. За его пределами для достижения порога требуются значительно более высокие УЗД.

Пределы слышимости и речевая область

• Слышимость тона, зависит от его частоты и от звукового давления.

• Молодой здоровый человек различает частоты от 20 до 16000 Гц (16кГц). Частоты выше 16кГц называются ультразвуковыми, а ниже 20Гц - инфразвуковыми.

• Пределы слышимости для человека составляют 20Гц-16кГц или 4-130фон.

• Для обеспечения адекватного понимания речи, системы связи (например, телефон) должны передавать частоты в диапазоне от 300Гц до 3,5кГц.

• Чувствительность к высоким частотам с возрастом постепенно снижается (старческая тугоухость).