14 Вопрос
1. Мозжечок или малый мозг расположен позади полушарий большого мозга, над продолговатым мозгом и мостом. Мозжечок содержит более половины всех нейронов ЦНС, хотя составляет лишь 10% головного мозга. Выделяют три основные структуры мозжечка: древний мозжечок (архиоцеребеллум), старый мозжечок (палеоцеребеллум), новый мозжечок (неоцеребеллум). Древний мозжечок включает фолликуло-нодулярную долю и нижнию часть червя. Старый мозжечок включает верхнюю часть червя, парафлоккулярный отдел, пирамиды и язычок. Новый мозжечок состоит из двух полушарий. Мозжечок не имеет прямой связи с рецепторами организма. Многочисленными путями он связан со всеми отделами центральной нервной системы. К нему направляются афферентные (чувствительные) проводящие пути, несущие импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок, вестибулярных ядер продолговатого мозга, подкорковых ядер и коры больших полушарий. В свою очередь мозжечок посылает импульсы ко всем отделам центральной нервной системы. С различными отделами ЦНС мозжечок связан тремя парами ножек: с помощью нижних ножек мозжечок связан с продолговатым мозгом, средних – с мостом, верхних – средним мозгом. Через верхние ножки мозжечок также связан со зрительным бугром, красным ядром среднего мозга, ядрами ствола мозга, ретикулярной формацией. Через средние ножки мозжечок связан с лобными долями больших полушарий. Через нижние ножки обеспечивается связь с вестибулярными ядрами продолговатого мозга, ретикулярной формацией.
2. Функции коры мозжечка
Кора мозжечка имеет специфическое, нигде в центральной нервной системе не повторяющееся, строение.Верхний слой коры мозжечка — молекулярный слой, состоит из параллельных волокон, разветвлений дендритов и аксонов второго и третьего слоев. В нижней части молекулярного слоя расположены корзинчатые и звездчатые клетки, которые обеспечивают взаимодействие клеток Пуркинье.Средний (второй) слой коры составлен из клеток Пуркинье, выстроенных в один ряд и имеющих самую мощную в центральной нервной системе дендритную систему. На дендритном поле одной клетки Пуркинье может быть до 60 тысяч синапсов. Следовательно, эти клетки функционально выполняют задачу сбора, обработки и передачи информации. Аксоны клеток Пуркинье образуют единственный путь, с помощью которого кора мозжечка передает информацию в ядра (фастигальное, промежуточное, зубчатое) и другие структуры большого мозга (рис. 15.5).Гранулярный слой. Под вторым слоем коры, под клетками Пуркинье, лежит гранулярный слой, состоящий из клеток — зерен, число которых достигает 10 млрд. Аксоны этих клеток поднимаются вверх, Т-образно делятся на поверхности коры, образуя дорожки контактов с клетками Пуркинье. Здесь же лежат клетки Гольджи.
Входы: мшистые (MB) и лиановидные (ЛВ) волокна. Главный нейрон — клетка Пуркинье (П) с аксоном, от которого отходят возвратные колпатерали (вк). К внутренним нейронам коры мозжечка относятся клетки—зерна (Зр), звездчатые клетки (Зв), корзинчатые клетки (Кр) и клетки Гольджи (Г). В правой части рисунка показано гистологическое подразделение коры мозжечка на молекулярный слой (Мол), слой клеток Пуркинье (СКП) и слой клеток-зерен (СКз); ПВ — параллельные волокна.Из мозжечка информация уходит через верхние и нижние ножки. Причем, через верхние ножки сигналы идут в таламус, в варолиев мост, красное ядро, ядра ствола мозга, в ретикулярную формацию среднего мозга. Через нижние ножки мозжечка сигналы идут в продолговатый мозг к его вестибулярным ядрам, оливам, сетевидной формации. Средние ножки мозжечка связывают неоцеребеллюм с лобным мозгом.
Импульсная активность нейронов регистрируется в слое клеток Пуркинье и в гранулярном слое. Причем, частота генерации импульсов этих клеток колеблется от 20 до 200 в секунду. Клетки ядер мозжечка генерируют импульсы значительно реже — 1-3 импульса в секунду.
Функции верхнего слоя коры мозжечка
Стимуляция верхнего слоя коры мозжечка приводит к длительному (до 200 мс) торможению активности клеток Пуркинье. Точно такое же их торможение возникает при световых и звуковых сигналах. Суммарные изменения электрической активности коры мозжечка на раздражение чувствительного нерва любой мышцы выглядят в форме позитивного колебания (торможение активности коры, гиперполяризация клеток Пуркинье), которое проявляется через 15-20 мс и длится 20-30 мс, после чего возникает волна возбуждения, длящаяся до 500 мс (деполяризация клеток Пуркинье).В кору мозжечка от кожных рецепторов, от мышц, суставных оболочек, надкостницы сигналы поступают по, так называемым, спиномозжечковым трактам: по дорзальному (заднему) и вентральному (переднему). Эти пути к мозжечку проходят через нижнюю оливу продолговатого мозга. От клеток олив идут так называемые лазающие волокна, которые ветвятся на дендритах клеток Пуркинье.Ядра моста посылают афферентные пути в мозжечок, образующие мшистые волокна. Они оканчиваются на клетках зернах третьего слоя коры мозжечка. Между мозжечком и голубым пятном среднего мозга существует афферентная связь с помощью адренэргических волокон. Эти волокна способны диффузно выбрасывать норадреналин в межклеточное пространство коры мозжечка, тем самым гуморально изменяют состояние возбудимости его клеток.Аксоны клеток третьего слоя коры мозжечка вызывают торможение клеток Пуркинье и клеток зерен своего же слоя.Клетки Пуркинье, в свою очередь, тормозят активность нейронов ядер мозжечка, которые имеют высокую тоническую активность и регулируют тонус ряда моторных центров промежуточного, среднего, продолговатого спинного мозга.
Подкорковая система мозжечкПодкорковая система мозжечка состоит из трех функционально разных ядерных образований:фастигиальное,промежуточное и зубчатое ядра.
Фастигиальное ядро получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и ретикулярной формацией продолговатого и среднего мозга, отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга. Промежуточная кора мозжечка проецируется на промежуточное ядро. От него связи идут в средний мозг к красному ядру, далее — в спинной мозг по руброспинальному пути. Второй путь от промежуточного ядра идет к таламусу и далее — в двигательную кору. Зубчатое ядро, получая информацию от латеральной зоны коры мозжечка, связано с таламусом, а через него — с моторной корой.
Эфферентные сигналы из мозжечка в спинной мозг регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способности: длительного тонического сокращения мышцы, сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения с целью этого движения, быстрого перехода от сгибания конечностей к разгибанию и наоборот.Мозжечок обеспечивает синергию сокращений разных мышц при сложных движениях. Например, при ходьбе, делая шаг, человек заносит вперед ногу, одновременно центр тяжести туловища мышцами спины переносится вперед.В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства двигательных функций. Это выражается следующей симптоматикой:1. астения — снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;2.астазия — утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение и т.д.;3.дистопия — непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц;4.тремор — дрожание пальцев руки, кисти, головы в покое, этот тремор усиливается при движении;5.дисметрия — расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо недостаточном движении. Больной пытается взять предмет со стола и проносит руку за предмет (гиперметрия) или недоносит ее до предмета {гипометрия);6.атаксия — нарушение координации движений;7.дизартрия — расстройство речевой моторики.
При повреждениях мозжечка ярче всего проявляется невозможность выполнения нужного порядка, последовательности движений. Проявлениями атаксии являются адиадохокинез, асинергия, пьяная-шаткая походка. При адиадохокинезе человек не способен быстро вращать ладони вниз-вверх. При асинергии мышц он не способен сесть из положения лежа без помощи рук. Пьяная походка характеризуется тем, что человек ходит, широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы. Врожденных двигательных актов у человека не так уж много (например, сосание), большинство же движений выучиваются человеком во время жизни и становятся автоматическими: ходьба, письмо и т.д. Когда нарушается функция мозжечка, движения становятся неточными, негармоничными, разбросанными, часто не достигают цели.Поскольку повреждение мозжечка ведет к расстройствам движений, которые были приобретены человеком в результате обучения, можно сделать вывод, что сам процесс обучения реализовывался с участием мозжечковых структур и, следовательно, мозжечок принимает участие в организации процессов высшей нервной деятельности.При повреждении мозжечка имеет место повышение тонуса мышц разгибателей. Характер влияния на тонус мышц зависит от частоты импульсов нейронов фастигиалъного ядра. При высокой частоте — 30-300 имп/с их тонус снижается, при низкой частоте — 2-10 имп/ с — тонус экстензоров увеличивается.Промежуточная область коры мозжечка получает информацию по спинальным трактам, от двигательной области коры большого мозга по коллатералям пирамидного тракта, идущего в спинной мозг. Коллатерали заходят в варолиев мост, а оттуда — в кору мозжечка. Следовательно, за счет коллатералей мозжечок получает информацию о готовящемся произвольном движении, и, тем самым, имеет возможность участвовать в обеспечении тонуса мышц, необходимого для реализации этого движения.Латеральная кора мозжечкаЛатеральная кора мозжечка по церебромостоцеребеллярному пути получает информацию из коры головного мозга. Сама же латеральная кора посылает информацию в зубчатое ядро мозжечка, отсюда по мозжечково- кортикальному пути в сенсомоторную кору, а через мозжечково- рубральный путь к красному ядру и от него по руброспинальному пути к передним рогам спинного мозга. Параллельно сигналы по пирамидному тракту идут к тем же передним рогам спинного мозга.Таким образом, мозжечок, получив информацию о готовящемся движении, корректирует программу подготовки этого движения в коре головного мозга и одновременно готовит тонус мускулатуры для реализации этого движения через спинной мозг.Изменение тонуса мышц после повреждения мозжечка обусловлено тем, что исчезает торможение лабиринтных и миотатических рефлексов, которое в норме осуществляется мозжечком. В норме вестибулярные ядра активируют мотонейроны спинного мозга, а мозжечок тормозит активность нейронов вестибулярного ядра. При повреждении мозжечка вестибулярные ядра безконтрольно активируют мотонейроны передних рогов спинного мозга — в результате повышается тонус мышц разгибателей конечностей.При повреждении мозжечка освобождаются и проприоцептивные рефлексы спинного мозга (рефлексы, вызываемые при раздражении рецепторов сухожилий, мышц, надкостницы, оболочек суставов), но в этом случае снимается тормозящее влияние на мотонейроны спинного мозга со стороны ретикулярной формации продолговатого мозга.В норме мозжечок активирует пирамидные нейроны коры, которые тормозят активность мотонейронов спинного мозга. Чем больше мозжечок активирует пирамидные нейроны коры, тем более выражено торможение мотонейронов спинного мозга. При повреждении мозжечка это торможение исчезает, т.к. активация пирамидных клеток прекращается.
Таким образом, при повреждении мозжечка активируются нейроны вестибулярных ядер и ретикулярной формации продолговатого мозга, которые активируют мотонейроны спинного мозга. Одновременно активность пирамидных нейронов снижается, а следовательно, снижается их тормозное влияние на те же мотонейроны спинного мозга. В итоге, получая возбуждающие сигналы от продолговатого мозга и не получая торможения со стороны коры (послеповреждения структур мозжечка), мотонейроны активируются и вызывают гипертонус мышц.Последствия удаления и поражения мозжечка у животных и человекаУ животных после удаления мозжечка осуществляются статические и статокинетические рефлексы — они могут плавать (собаки), летать (птицы) и поэтому мозжечок не может считаться органом равновесия. После удаления мозжечка нарушаются функции скелетной мускулатуры (Л. Лючиани, 1891). Эти нарушения различны у разных видов животных и у людей. Удаление мозжечка вызывает расстройства движений и тонуса скелетной мускулатуры. 1. Животное не может стоять и непрерывно производит движение качания головой, туловищем и конечностями — астазия, а также мелкие колебательные движения в покое (статический тремор) и во время двигательных актов (кинетический тремор). Астазия — результат дистонии.2. Дистония — нарушение тонуса мышц, которое проявляется в гипертонии, гипотонии и атонии. В первые дни после удаления мозжечка наблюдается сильное напряжение разгибателей конечностей и шеи, что делает невозможной позу стояния. Гипертония чередуется с гипотонией, которая может перейти в атонию.3. Атаксия — нарушение физических движений, замедление сокращений и расслаблений мышц, нарушение ритма и силы сокращений, увеличение латентного периода двигательной реакции, отсутствие возможности внезапно прекращать движения.Наблюдается дисметрия — расстройство размерности движений, которые становятся либо чрезмерными (гиперметрия), либо преуменьшенными (гипометрия).4. Астения — мышечная слабость, легкая утомляемость.Все эти нарушения обусловлены тем, что выпадает функция мозжечка как подкоркового центра, регулирующего тонус и координацию сокращений скелетных мышц. Посредством мозжечка большие полушария головного мозга осуществляют высшую координацию движений у животных и произвольных движений у людей. Мозжечок регулирует проприоцептивные и вестибулярные рефлексы через ретикулярную формацию продолговатого мозга и альфа- и гамма- нейроны спинного мозга. Поэтому выпадение тормозящего влияния мозжечка на проприоцептивные и вестибулярные рефлексы приводит к указанным расстройствам тонуса мышц и координации движений.Астазия — результат выпадения регулирующего и тормозящего влияния мозжечка на вестибулярные и проприоцептивные рефлексы. Поэтому после его удаления врожденные рефлексы вестибулярного аппарата, мышечные и сухожильные рефлексы, регулирующие положение тела, оказываются очень сильными, что и вызывает качение. Особенно резко усиление рефлексов с рецепторов двигательного аппарата обнаруживается при движениях.Атаксия у безмозжечковых животных также следствие выпадения рефлекторной саморегуляции движений, которые становятся некоординированными и чрезмерно сильными. Каждое движение вызывает рефлекторное движение противоположного характера. Это зависит от прекращения поступления в мозжечок афферентных импульсов из кожи и двигательного аппарата и от отсутствия тормозящего влияния мозжечка па проприоцептивные рефлексы.Астения — результат чрезмерной мышечной деятельности, которая чрезвычайно усиливает обмен веществ в мышцах. Этот резко увеличенный расход энергии приводит к быстрому истощению мыши и крайнему утомлению.
- Вопрос:
- Вопрос)
- Вопрос)
- 5 Вопрос)
- 6 Вопрос
- 7 Вопрос
- 8 Вопрос
- 9Вопрос
- Физиология цнс
- 10 Вопрос
- 11 Вопрос.
- 2.4. Общие сведения об иннервации челюстно-лицевой области
- 12 Вопрос
- 13 Вопрос.
- 14 Вопрос
- 15 Вопрос
- 16 Вопрос.
- 2. Функции гипоталамуса:
- 17 Вопрос
- 2. Методы исследований функций коры больших полушарий.
- 18 Вопрос
- 19 Вопрос
- Физиология сенсорных систем.
- 20 Вопрос
- 21 Вопрос
- 22 Вопрос
- 23 Вопрос
- 24 Вопрос
- 25 Вопрос
- 26 Вопрос
- 27 Вопрос
- 28 Вопрос
- 30 Вопрос
- 31 Вопрос
- 32 Вопрос
- 33 Вопрос
- 34 Вопрос
- 35 Вопрос
- 36 Вопрос
- 37 Вопрос
- 38 Вопрос
- 39 Вопрос
- 40 Вопрос
- 41 Вопрос
- 42 Вопрос
- 43 Вопрос
- 44 Вопрос
- Рефлекторная регуляция дыхания
- Гуморальная регуляция дыхания
- 45 Вопрос
- 46 Вопрос
- 47 Вопрос
- 48 Вопрос
- Радиоизотопные исследования
- Стресс-эхо
- Сердечный ритм
- Инфаркт миокарда
- 49 Вопрос
- 50 Вопрос
- 51 Вопрос.
- 52 Вопрос
- 2. Общая характеристика структуры микроциркуляторного русла.
- 3. Регуляция микроциркуляторного кровотока.
- 53 Вопрос
- 54 Вопрос
- 55 Вопрос
- 56 Вопрос
- 57 Вопрос
- 58 Вопрос
- 3 Иммунология и неспецифическая резистентость полости рта.
- 59 Вопрос
- 60 Вопрос
- 61 Вопрос
- 62 Вопрос
- 63 Вопрос
- 64 Вопрос
- 65 Вопрос
- 66 Вопрос
- 67 Вопрос
- 68 Вопрос
- 69 Вопрос
- 70 Вопрос.
- 71 Вопрос.
- 72 Вопрос
- 73 Вопрос
- 74 Вопрос
- 75 Вопрос