18 Вопрос

1. К лимбической системе относятся такие образования древней и старой коры, как обонятельные луковицы, гиппокамп, поясная извилина, зубчатая фасция, парагиппокампальная извилина, а также подкорковое миндалевидное ядро и переднее таламическое ядро. Лимбической эта система структур мозга называется потому, что они образуют кольцо (лимб) на границе ствола мозга и новой коры. Структуры лимбической системы имеют многочисленные двусторонние связи между собой а также с лобными, височными долями коры и гипоталамусом.Благодаря этим связям она регулирует и выполняет следующие функции:1. Регуляция вегетативных функций и поддержание гомеостаза. ЛС называют висцеральным мозгом, так как она осуществляет тонкую регуляцию функций органов кровообращения, дыхания, пищеварения, обмен веществ и т.д. Особое значение ЛС состоит в том, что она реагирует на небольшие отклонения параметров гомеостаза Она влияет на эти функции через вегетативные центры гипоталамуса и гипофиз.2. Формирование эмоций. При операциях на мозге было установлено, что раздражение миндалевидного ядра вызывает появление у пациентов беспричинных эмоций страха, гнева, ярости. При удалении миндалевидного ядра у животных, полностью исчезает агрессивное поведение (психохирургия). Раздражение некоторых зон поясной извилины ведет к возникновению немотивированной радости или грусти. А так как лимбическая система участвует и в регуляции функций висцеральных систем, то все вегетативные реакции возникающие при эмоциях (изменение работы сердца, кровяного давления, потоотделения) также осуществляются ею.3. Формирование мотиваций. Она участвует в возникновении и организации направленности мотиваций. Миндалевидное ядро регулирует пищевую мотивацию. Некоторые его области тормозят активность центра насыщения и стимулируют центр голода гипоталамуса. Другие действуют противоположным образом. За счет этих центров пищевой мотивации миндалевидного ядра формируется поведение на вкусную и невкусную пищу. В нем же есть отделы регулирующие половую мотивацию. При их раздражении возникает гиперсексуальность и выраженная половая мотивация.4. Участие в механизмах памяти. В механизмах запоминания особая роль принадлежит гиппокампу. Во-первых, он классифицирует и кодирует всю информацию, которая должна быть заложена в долговременной памяти. Во-вторых, обеспечивает извлечение и воспроизведение нужной информации в конкретный момент. Предполагают, что способность к обучению определяется врожденной активностью соответствующих нейронов гиппокампа.

В связи с тем, что ЛС принадлежит важная роль в формировании мотиваций и эмоций, при нарушениях ее функций возникают изменения психоэмоциональной сферы. В частности, состояние тревожности, и двигательного возбуждения. В этом случае назначают транквилизаторы, тормозящие образование и выделение в межнейронных синапсах ЛС серотонина. При депрессии применяются антидепрессанты, усиливающие образование и накопление норадреналина. Предполагают, что шизофрения, проявляющаяся патологией мышления, бредом, галлюцинациями, обусловлена изменениями нормальных связей между корой и ЛС. Это объясняется усилением образования дофамина в пресинаптических окончаниях дофаминергических нейронов. Аминазин и другие нейролептики блокируют синтез дофамина и вызывают ремиссию. Амфетамины (фенамин) усиливают его образование и могут вызвать возникновение психозов.

2 Представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения (пищевой, половой, обонятельный инстинкты).

К лимбической системе относятся такие образования древней и старой коры, как обонятельные луковицы, гиппокамп, поясная извилина, зубчатая фасция, парагиппокампальная извилина, а также подкорковое миндалевидное ядро и переднее таламическое ядро.1.Формирование эмоций. При операциях на мозге было установлено, что раздражение миндалевидного ядра вызывает появление у пациентов беспричинных эмоций страха, гнева, ярости. Раздражение некоторых зон поясной извилины ведет к возникновению немотивированной радости или грусти. А так как лимбическая система участвует и в регуляции функций висцеральных систем, то все вегетативные реакции возникающие при эмоциях (изменение работы сердца, кровяного давления, потоотделения) также осуществляются ею.Гипоталамус при этом представляется структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций - изменение частоты и силы сердечных сокращений, артериального давления, дыхания.2. Формирование мотиваций. Она участвует в возникновении и организации направленности мотиваций. Миндалевидное ядро регулирует пищевую мотивацию. Некоторые его области тормозят активность центра насыщения и стимулируют центр голода гипоталамуса. Другие действуют противоположным образом. За счет этих центров пищевой мотивации миндалевидного ядра формируется поведение на вкусную и невкусную пищу. В нем же есть отделы регулирующие половую 3. Участие в механизмах памяти. В механизмах запоминания особая роль принадлежит гиппокампу. Во-первых, он классифицирует и кодирует всю информацию, которая должна быть заложена в долговременной памяти. Во-вторых, обеспечивает извлечение и воспроизведение нужной информации в конкретный момент. Предполагают, что способность к обучению определяется врожденной активностью соответствующих нейронов гиппокампа.4. Регуляция вегетативных функций и поддержание гомеостаза. ЛС называют висцеральным мозгом, так как она осуществляет тонкую регуляцию функций органов кровообращения, дыхания, пищеварения, обмен веществ и т.д. Особое значение ЛС состоит в том, что она реагирует на небольшие отклонения параметров гомеостаза. Она влияет на эти функции через вегетативные центры гипоталамуса и гипофиз.Дополнительно: Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, сложных форм поведения, таких как инстинкты, смена фаз цикла «сон-бодрствование». Лимбическая система оказывает регулирующее влияние на КБП и подкорковые образования, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности. Лимбическую систему рассматривают как «помощника» гипоталамуса при реализации эмоций и мотиваций.

Структуры лимбической системы:

1. Древняя кора (палеокортекс): обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка

2. Старая кора (архикортекс): гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина

таламическое ядро, мамилярные тела, гипоталамус.

Особенностью лимбической системы является наличие простых двусторонних связей и сложных путей, в виде множества функциональных замкнутых кругов, между ее структурами. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и, тем самым, сохранения в ней единого состояния и навязывания этого состояния другим системам мозга.Например, круг Пейпеса включает структуры: гиппокамп, мамиллярные тела, передние ядра гипоталамуса, кора поясной извилины, парагиппокампова извилина, гиппокамп. Этот функциональный круг имеет отношение к памяти и процессам обучения.Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами ЦНС, что позволяет ей реализовывать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой. Так, включение хвостатого ядра в один из кругов лимбической системы определяет ее участие в организации тормозных процессов ВНД.

Функции лимбической системы

Лимбическая система участвует в реализации уровня реакции вегетативной и соматической систем при эмоционально-мотивационой деятельности, к регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации.Лиамбическая система определяет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, поддержание гомеостазиса, обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов ВНД.Древняя и старая кора,входящие в лимбическую систему имеют отношение к самому древнему анализатору – обонятельному, котрый является неспецифическим активатором всех видов деятельности (ароматерапия, запах и симпатии). Лимбическую систему называют «висцеральным мозгом», так как она связана с регуляцией деятельности внутренних органов, например, миндалевидные тела, перегородка и обонятельный мозг при возбуждении изменяют активность вегетативных систем организма в соответствии с условиями окружающей среды.

Дополнительно: Структура лимбической системы. Передний мозг, интегративная деятельность которого обеспечивает целенаправленное поведение, можно разделить на неокортекс, (который управляет пространственно-временными соотношениями организма со средой, мышлением и стереогнозисом) и лимбическую систему,которая обеспечивает эмоциональный настрой и побуждение к действию (мотивации и эмоции), а также такие процессы, как научение и память. Лимбическая система придает информации, поступающей из среды, то особое значение, которое она имеет для каждого человека. Лимбическая система состоит из филогенетически старых отделов переднего мозга и из производных подкорковых структур. Сюда входят зоны мозга, отделяющие неокортекс от гипоталамуса (поясная и гиппокампова извилина, обонятельный мозг (rhynencеphalon), миндалина, септальные ядра и переднее таламическое ядро. Многие исследователи причисляют к лимбической системе преоптическое ядро, гипоталамус и мамиллярные тела. Афферентные и эфферентные связи этих структур разнообразны как в восходящем, так и в нисходящем направлении.К корковым областям лимбической системы относятся: гиппокамп, парагиппокамповая извилина,поясная извилина и некоторые другие. Подкорковые структуры включают: миндалины, септальные ядра,переднее таламическое ядро. Следует отметить, что многие исследователи относят к лимбической системе гипоталамус, преоптическую область и мамиллярные тела. В любом случае афферентные и эфферентные связи структур лимбической системы с другими отделами мозга чрезвычайно разнообразны. Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга.

В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеца (гиппокамп - сосцевидные тела - передние ядра таламуса - кора поясной извилины -парагиппокампова извилина - гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения.

Другой круг, круг Наута (миндалевидное тело - гипоталамус - мезенцефальные структуры - миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

Функциональное значение лимбической системы связано с автономным обеспечением всех поведенческих и эмоциональных реакций организма, с ее ролью в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевое, половое, оборонительное. Эта система участвует в организации цикла бодрствование—сон. В опытах на животных установлено, что электрическое раздражение лимбической системы сопровождается изменениями эмоционального характера и автономных функций: ритма дыхания и частоты сердечных сокращений. Именно поэтому лимбическую систему иногда называют висцеральным мозгом,т.е. высшим центром управления внутренними процессами организма человека.

Лимбическая система имеет непосредственное отношение к эмоциям, как чувствам и настроениям, проявляющимся в поведении и реакциях со стороны автономной и эндокринной систем. Она обусловливает эмоциональный настрой человека, побуждения к действию (мотивации), процессы научения и памяти.Лимбическая система придает информации от внутренней и внешней среды то особое значение, которое она имеет для каждой личности и тем самым определяет ее целенаправленную деятельность.

Считается, что образная (иконическая) память формируется кортико-лимбико-таламо-кортикальным кругом. Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами центральной нервной системы, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой. Например, включение хвостатого ядра в один из кругов лимбической системы определяет ее участие в организации тормозных процессов высшей нервной деятельности.

Лимбическая система контролирует эмоциональное поведение, управляя тем самым всей совокупностью внутренних факторов, мотивирующих деятельность животных и человека (видоспецифическое поведение). При двусторонней амигдалэктомии (удалении миндалин мозга) обезьяны утрачивают способность к социальному внутригрупповому поведению. Такие животные не могут дать социальную оценку зрительной, слуховой и обонятельной информации, необходимой для группового поведения. такие обезьяны избегают остальных членов группы и производят впечатление встревоженных и неуверенных в себе животных, обладающих "психической слепотой" (неспособность отличить съедобные от несъедобных продуктов, нарушение пищевых реакций, гиперсексуальность).

Такие расстройства связаны с нарушением двусторонней связи между височными долями коры и гипоталамусом. Клинические и экспериментальные данные свидетельствуют о том, что в височно-амигдалярной системе содержатся важные нервные образования, отвечающие за приобретенное мотивационное поведение и эмоции. В этой системе происходит сопоставление сложной сенсорной информации с памятью (ранее накопленной информацией). В результате этого поступающая информация приобретает для организма значимость и в дальнейшем через миндалины приводит к запуску тех эмоциональных и поведенческих реакций, которые в прошлом оказались полезными в аналогичных условиях и включают гипоталамические механизмы вегетативного обеспечения этих реакций.

Функции гиппокампа и миндалевидных тел. Наиболее полифункциональными образованиями лимбической системы являются гиппокамп и миндалевидные тела. Физиология этих структур наиболее изучена.

Гиппокамп (hippocampus) расположен в глубине височных долей мозга и является основной структурой лимбической системы. Морфологически гиппокамп представлен стереотипно повторяющимися модулями, связанными между собой и с другими структурами. Связь модулей создает условие циркулирования активности в гиппокампе при обучении. При этом возрастает амплитуда синаптических потенциалов, увеличиваются нейросекреция клеток гиппокампа, число шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные. Многочисленные связи гиппокампа со структурами как лимбической системы, так и других отделов мозга определяют его многофункциональность.

Выраженными и специфическими являются электрические процессы в гиппокампе. Активность здесь чаще всего характеризуется быстрыми бета-ритмами (14—30 в секунду) и медленными тета-ритмами (4—7 в секунду). Если с помощью фармакологических методов в новой коре ослабить десинхронизацию на новое раздражение, то в гиппокампе затрудняется возникновение тета-ритма. Значение тета-ритма заключается в том, что он отражает реакцию гиппокампа, а тем самым — его участие в ориентировочном рефлексе, реакциях настороженности, повышения внимания, в динамике обучения. Тета-ритм в гиппокампе наблюдается при высоком уровне эмоционального напряжения — страхе, агрессии, голоде, жажде. Вызванная активность в гиппокампе возникает на раздражение различных рецепторов и любой из структур лимбической системы.

Разносенсорные проекционные зоны в гиппокампе перекрываются. Это обусловлено тем, что большинство нейронов гиппокампа характеризуется полисенсорностью, т. е. способностью реагировать на световые, звуковые и другие виды раздражений. Нейроны гиппокампа отличаются выраженной фоновой активностью. В ответ на сенсорное раздражение реагирует до 60% нейронов гиппокампа.

Повреждение гиппокампа у человека нарушает память на события, близкие к моменту повреждения (ретроантероградная амнезия). Нарушаются запоминание, обработка новой информации, различие пространственных сигналов. Повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости основных нервных процессов, повышаются пороги вызова эмоциональных реакций.

Миндалевидное тело (corpus amygdoloideum), миндалина - подкорковая структура лимбической системы, расположенная в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины разнообразны по форме, функциям и нейрохимическим процессам в них. Функции миндалины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения. Миндалины реагируют многими своими ядрами на зрительные, слуховые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения, причем все эти раздражения вызывают изменение активности любого из ядер миндалины, т. е. ядра миндалины полисенсорны.

Реакция на внешние раздражения длится, как правило, до 85 мс, т. е. значительно меньше, чем реакция на подобные же раздражения новой коры. Раздражение ядер миндалевидного тела создает выраженный парасимпатический эффект на деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной систем, приводит к понижению (редко к повышению) кровяного давления, урежению сердечного ритма, нарушению проведения возбуждения по проводящей системе сердца, возникновению аритмий и экстрасистолий. При этом сосудистый тонус может не изменяться. Урежение ритма сокращений сердца при воздействии на миндалины отличается длительным скрытым периодом и имеет длительное последействие. Раздражение ядер миндалины вызывает угнетение дыхания, иногда кашлевую реакцию.

При искусственной активации миндалины появляются реакции принюхивания, облизывания, жевания, глотания, саливации, изменения перистальтики тонкой кишки, причем эффекты наступают с большим латентным периодом (до 30—45 с после раздражения). Стимуляция миндалин на фоне активных сокращений желудка или кишечника тормозит эти сокращения. Разнообразные эффекты раздражения миндалин обусловлены их связью с гипоталамусом, который регулирует работу внутренних органов.

Повреждение миндалины у животных снижает адекватную подготовку автономной нервной системы к организации и реализации поведенческих реакций, приводит к гиперсексуальности, исчезновению страха, успокоению, неспособности к ярости и агрессии. Животные становятся доверчивыми. Например, обезьяны с поврежденной миндалиной спокойно подходят к гадюке, вызывавшей ранее у них ужас, бегство. Видимо, в случае повреждения миндалины исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализующие память об опасности.