74 Вопрос
1. Сократительный термогенез
Наибольшее количество тепла образуется в мышцах при их тоническом напряжении и сокращении. Образование тепла, наблюдающееся в мышцах при этих условиях, получило название сократительного термогенеза.Сократительный термогенез является наиболее значимым механизмом дополнительного теплообразования у взрослого человека.
2. Несократительный термогенез
У новорожденных, а также у мелких млекопитающих животных имеется механизм ускоренного теплообразования за счет возрастания общей метаболической активности в других тканях и, прежде всего, в результате высокой скорости окисления жирных кислот бурого жира. Это механизм получил название несократительного термогенеза. Окисление жирных кислот в бурой жировой ткани осуществляется без значимого синтеза макроэргов и, таким образом, с максимально возможным образованием теплоты. Посредством механизмов несократительного термогенеза уровень теплопродукции у человека может быть увеличен примерно в три раза по сравнению с уровнем основного обмена.
Механизмы Теплоотдачи
Различают следующие механизмы отдачи тепла организмом в окружающую среду: 1. Излучение, 2. Теплопроведение, 3. Конвекцию, 4. Испарение.
1. Теплоотдача путем Излучения
Излучение — это способ отдачи тепла в окружающую среду поверхностью тела человека в виде электромагнитных волн инфракрасного диапазона (а = 5 — 20 мкм). Количество тепла, рассеиваемого организмом в окружающую среду излучением, пропорционально площади поверхности изучения и разности средних значений температур кожи и окружающей среды. Площадь поверхности излучения — это суммарная площадь поверхности тех частей тела, которые соприкасаются с воздухом.
При температуре окружающей среды 20°С и относительной влажности воздуха 40-60% организм взрослого человека рассеивает путем излучения около 40-50% всего отдаваемого тепла. Теплоотдача путем излучения увеличивается при понижении температуры окружающей среды и уменьшается при ее повышении. В условиях постоянной температуры окружающей среды излучение с поверхности тела возрастает при, повышении температуры кожи и уменьшается при ее понижений. Если средние температуры поверхности кожи и окружающей среды выравниваются (разкость температур становится равной нулю), отдача тепла излучением становится невозможной. Снизить теплоотдачу организма излучением можно за счет уменьшения площади поверхности излучения («сворачивания тела в клубок»). Если температура окружающей среды превышает среднюю температуру кожи, тело человека, поглощая инфракрасные лучи, излучаемые предметами, согревается.
2. Теплоотдача путем Теплопроведения
Теплопроведение — способ отдачи тепла, имеющий место при контакте, соприкосновении тела человека с другими физическими телами. Количество тепла, отдаваемого в окружающую среду этим способом, пропорционально разнице средних температур контактирующих тел, площади контактирующих поверхностей, времени теплового контакта и теплопроводности контактирующего тела. Сухой воздух, жировая ткань характеризуются низкой теплопроводностью и являются теплоизоляторами. Использование одежды из тканей, содержащих большое число маленьких неподвижных «пузырьков» воздуха, дает возможность уменьшить рассеяние тепла путем теплопроводности. Влажный, насыщенный водяными парами воздух, вода характеризуются высокой теплопроводностью. Поэтому пребывание при низкой температуре в среде с высокой влажностью сопровождается усилением теплоиотерь организма. Влажная одежда также теряет свои теплоизолирующие свойства.
3. Теплоотдача путем Конвекции
Конвекция — способ теплоотдачи организма, осуществляемый путем переноса тепла движущимися частицами воздуха (воды). Для рассеяния тепла конвекцией требуется обтекание поверхности тела потоком воздуха с более низкой температурой, чем температура кожи. При этом контактирующий с кожей слой воздуха нагревается, снижает свою плотность, поднимается и замещается более холодным и более плотным воздухом. В условиях, когда температура воздуха равна 20°С, а относительная влажность — 40-60%, тело взрослого человека рассеивает в окружающую среду путем теплопроведения и конвекции около 25-30% тепла. Количество отдаваемого конвекцией тепла увеличивается при увеличении скорости движения воздушных потоков (ветер, вентиляция). Теплопроведение и конвекция, также как излучение, становятся неэффективными способами отдачи тепла при выравнивании средних температур поверхности тела и окружающей среды.
4. еплоотдача путем испарения
Теплоотдача путем испарения — это способ рассеяния организмом тепла в окружающую среду за счет его затраты на испарение пота или влаги с поверхности кожи и влаги со слизистых дыхательных путей. У человека постоянно осуществляется выделение пота потовыми железами кожи, увлажняются слизистые дыхательных путей. При температуре внешней среды около 20°С, испарение влаги составляет около 36 г/ч. Учитывая, что на испарение 1 г воды затрачивается 0,58 ккал тепловой энергии, нетрудно подсчитать, что путем испарения организм взрослого человека отдает в этих условиях в окружающую среду около 20% всего рассеиваемого тепла. Повышение внешней температуры, выполнение физической работы, длительное пребывание в теплоизолирующей одежде усиливают потоотделение, и оно может возрасти до 500-2000 г/ч.
Если внешняя температура превышает среднее значение температуры кожи, то организм не может отдавать во внешнюю среду тепло излучением, конвекцией и теплопроведением. Организм в этих условиях начинает поглощать тепло извне и единственным способом рассеяния тепла становится усиление испарения влаги с поверхности тела. Такое испарение возможно до тех пор, пока влажность воздуха окружающей среды остается меньше 100%. При интенсивном потоотделении, высокой влажности и малой скорости движения воздуха, когда капельки пота, не успевая испариться, сливаются и стекают с поверхности тела, теплоотдача путем испарения становится менее эффективной.
ЦЕНТРЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ
Терморегуляция в основном осуществляется с участием ЦНС, хотя возможны и некоторые процессы терморегуляции без ЦНС. Так, известно, что кровеносные сосуды кожи могут сами по себе реагировать на холод: за счет термочувствительности гладкомышечных клеток к холоду происходит релаксация гладких мышц, поэтому на холоде вначале происходит рефлекторным спазм, что сопровождается болевым ощущением, а потом сосуд расширяется за счет прямого воздействия холода на гладкомышечные клетки. Таким образом, сочетание двух механизмов регуляции дает возможность, с одной стороны, сохранить тепло, а с другой — не позволить тканям испытывать кислородное голодание.
Центры терморегуляции представляют собой в широком смысле совокупность нейронов, участвующих в терморегуляции. Они обнаружены в различных областях ЦНС, в том числе — в коре больших полушарий, лимбической системе (амигдалярный комплекс, гиппокамп), таламусе, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге. Каждый отдел мозга выполняет свои задачи. В частности, кора, лимбическая система и таламус обеспечивают контроль за деятельностью гипоталамических центров и спинномозговых структур, формируя адекватное поведение человека в различных температурных условиях среды (рабочая поза, одежда, произвольная двигательная активность) и ощущения тепла, холода или комфорта. С помощью коры больших полушарий осуществляется заблаговременная (досрочная) терморегуляция — формируются условные рефлексы. Например, у человека, собирающегося выйти на улицу зимой, заблаговременно возрастает теплопродукция.
В терморегуляции участвуют симпатическая и соматическая нервные системы. Симпатическая система регулирует процессы теплопродукции (гликогенолиз, липолиз), процессы теплоотдачи (потоотделение, теплоотдачу путем теплоизлучения, теплопроведения и конвекции — за счет изменения тонуса кожных сосудов). Соматическая система регулирует тоническое напряжение, произвольную и непроизвольную фазную активность скелетных мышц, т. е. процессы сократительного термогенеза.
Основную роль в терморегуляции играет гипоталамус. В нем различают скопления нейронов, регулирующих теплоотдачу (центр теплоотдачи) и теплопродукцию.
Впервые существование таких центров в гипоталамусе обнаружил К. Бернар. Он производил «тепловой укол» (механически раздражал гипоталамус животного), после чего повышалась температура тела.
Животные с разрушенными ядрами преоптической области гипоталамуса плохо переносят высокие температуры окружающей среды. Раздражение электрическим током этих структур приводит к расширению сосудов кожи, потоотделению, появлению тепловой одышки. Это скопление ядер (главным образом, паравентрикулярных, супраоптических, супрахиазматических) и получило название «центра теплоотдачи».
При разрушении нейронов задних отделов гипоталамуса животное плохо переносит холод. Электростимуляция этой области вызывает повышение температуры тела, мышечную дрожь, увеличение липолиза, гликогенолиза. Полагают, что эти нейроны, в основном, концентрируются в области вентромедиального и дорсомедиального ядер гипоталамуса. Скопление этих ядер получило название «центра теплопродукции».
Разрушение центров терморегуляции превращает гомойотермный организм в пойкилотермный.
Согласно К. П. Иванову (1983, 1984), в центрах теплопродукции и теплоотдачи имеются сенсорные, интегрирующие и эфферентные нейроны. Сенсорные нейроны воспринимают информацию от терморецепторов, расположенных на периферии, а также непосредственно от крови, омывающей нейроны. К. П. Иванов делит сенсорные нейроны на два вида: 1) воспринимающие информацию от периферических терморецепторов и 2) воспринимающие температуру крови. Информация от сенсорных нейронов поступает на интегрирующие нейроны, где происходит суммация всей информации о состоянии температуры ядра и оболочки тела, т. е. эти нейроны «вычисляют» среднюю температуру тела. Затем информация поступает на командные нейроны, в которых происходит сличение текущего значения средней температуры тела с заданным уровнем. Вопрос о нейронах, которые задают этот уровень, остается открытым. Но, вероятно, такие нейроны есть, и они могут быть расположены в коре, лимбической системе или, что более вероятно, в гипоталамусе. Итак, если в результате сличения выявляется отклонение от заданного уровня, то возбуждаются эфферентные нейроны: в центре теплоотдачи — это нейроны, регулирующие потоотделение, тонус кожных сосудов, объем циркулирующей крови, а в центре теплопродукции — это нейроны, которые регулируют процесс образования тепла. Остается пока не ясным, каждый ли центр (теплоотдачи и теплопродукции) занимается «расчетами» и самостоятельно принимает решения, или существует еще какой-то отдельный центр, где совершается этот процесс.
Центры теплоотдачи. При возбуждении эфферентных нейронов центра теплоотдачи может уменьшаться тонус сосудов кожи. Это осуществляется за счет воздействия эфферентных нейронов центра теплоотдачи («сосудов кожи») на сосудодвигательный центр, который, в свою очередь, влияет на активность спинномозговых симпатических нейронов, посылающих поток импульсов к гладким мышцам сосудов кожи. В итоге, при возбуждении гипоталамических нейронов «сосудов кожи» снижается тонус кожных сосудов, возрастает кожный кровоток и увеличивается отдача тепла за счет теплоизлучения, теплопроведения и конвекции. Усиление кожного кровотока способствует также повышению потоотделения (отдачи тепла путем испарения). Если изменение кожного кровотока недостаточно для отдачи тепла, то возбуждаются нейроны, которые приводят к выбросу крови из кровяных депо и, тем самым, — к повышению объема теплопереноса. Если и этот механизм не способствует нормализации температуры, то возбуждаются эфферентные нейроны центра теплоотдачи, которые возбуждают симпатические нейроны, активирующие потовые железы, эти нейроны гипоталамуса можно условно назвать «поторегулирующие нейроны», или нейроны, регулирующие потоотделение. Симпатические нейроны, активирующие потоотделение, располагаются в боковых столбах спинного мозга (Тh2 —L2 ), а постганглионарные нейроны локализуются в симпатических ганглиях. Постганглионарные волокна, идущие к потовым железам, являются холинергическими, их медиатором является ацетилхолин, который повышает активность потовой железы за счет взаимодействия с ее М-холинорецепторами (блокатор — атропин).
Центры теплопродукции. Эфферентные нейроны центра теплопродукции тоже можно условно разделить на несколько типов, каждый из которых включает в действие соответствующий механизм теплопродукции.
а) Одни нейроны при своем возбуждении активируют симпатическую систему, в результате чего повышается интенсивность процессов, генерирующих энергию (липолиз, гликогенолиз, гликолиз, окислительное фосфорилирование). В частности, симпатические нервы за счет взаимодействия их медиатора (норадреналина) с бета-адренорецепторами активируют процессы гликогенолиза и гликолиза в печени, процессы липолиза в буром жире.
Одновременно, при возбуждении симпатической нервной системы увеличивается секреция гормонов мозгового слоя надпочечников — адреналина и норадреналина, которые повышают продукцию тепла в печени, скелетных мышцах, буром жире, активируя гликогенолиз, гликолиз и липолиз.
б)В гипоталамусе имеются эфферентные нейроны, которые влияют на гипофиз, а через него — на щитовидную железу: возрастает продукция йодосодержащих гормонов (Т3 и Т4 ), которые, возможно, за счет разобщения процессов окислительного фосфорилирования повышают поток первичной теплоты, т. е. под их влиянием уменьшается аккумуляция энергии в АТФ, а большая часть энергии рассеивается в виде тепла.
в)В гипоталамическом центре теплопродукции имеется также популяция эфферентных нейронов, возбуждение которых приводит к появлению терморегуляционного тонуса (при этом в скелетных мышцах возрастает тонус, благодаря чему, примерно на 40—60% возрастает теплообразование) или возникают фазноподобные сокращения отдельных мышечных волокон, которые получили название «дрожь». Во всех этих случаях команда от эфферентных нейронов гипоталамуса передается, в конечном итоге, на альфа-мотонейроны. Центральный дрожательный путь представляет собой эфферентный путь, идущий от гипоталамуса к альфа-мотонейронам через промежуточные образования, в частности, через покрышку среднего мозга (тектоспинальный путь) и через красное ядро (руброспинальный тракт). Детали этого пути до сих пор не ясны.
- Вопрос:
- Вопрос)
- Вопрос)
- 5 Вопрос)
- 6 Вопрос
- 7 Вопрос
- 8 Вопрос
- 9Вопрос
- Физиология цнс
- 10 Вопрос
- 11 Вопрос.
- 2.4. Общие сведения об иннервации челюстно-лицевой области
- 12 Вопрос
- 13 Вопрос.
- 14 Вопрос
- 15 Вопрос
- 16 Вопрос.
- 2. Функции гипоталамуса:
- 17 Вопрос
- 2. Методы исследований функций коры больших полушарий.
- 18 Вопрос
- 19 Вопрос
- Физиология сенсорных систем.
- 20 Вопрос
- 21 Вопрос
- 22 Вопрос
- 23 Вопрос
- 24 Вопрос
- 25 Вопрос
- 26 Вопрос
- 27 Вопрос
- 28 Вопрос
- 30 Вопрос
- 31 Вопрос
- 32 Вопрос
- 33 Вопрос
- 34 Вопрос
- 35 Вопрос
- 36 Вопрос
- 37 Вопрос
- 38 Вопрос
- 39 Вопрос
- 40 Вопрос
- 41 Вопрос
- 42 Вопрос
- 43 Вопрос
- 44 Вопрос
- Рефлекторная регуляция дыхания
- Гуморальная регуляция дыхания
- 45 Вопрос
- 46 Вопрос
- 47 Вопрос
- 48 Вопрос
- Радиоизотопные исследования
- Стресс-эхо
- Сердечный ритм
- Инфаркт миокарда
- 49 Вопрос
- 50 Вопрос
- 51 Вопрос.
- 52 Вопрос
- 2. Общая характеристика структуры микроциркуляторного русла.
- 3. Регуляция микроциркуляторного кровотока.
- 53 Вопрос
- 54 Вопрос
- 55 Вопрос
- 56 Вопрос
- 57 Вопрос
- 58 Вопрос
- 3 Иммунология и неспецифическая резистентость полости рта.
- 59 Вопрос
- 60 Вопрос
- 61 Вопрос
- 62 Вопрос
- 63 Вопрос
- 64 Вопрос
- 65 Вопрос
- 66 Вопрос
- 67 Вопрос
- 68 Вопрос
- 69 Вопрос
- 70 Вопрос.
- 71 Вопрос.
- 72 Вопрос
- 73 Вопрос
- 74 Вопрос
- 75 Вопрос