Важнейшие категории приспособительных и компенсаторных актов в физиологии и патологии

Трудно дать какой-либо перечень физиологических отправлений, регулирующих акты приспособительного значения, так как по сути дела все физиологические отправления являются приспособительными, и, по-видимому, все патологические процессы и болезни представляют собой в принципе лишь своеобразное проявление, какой-то биологический вариант этих приспособлений. Важнейшими закономерностями, закрепленными в процессе эволюции, являются следующие. Работа автоматических, саморегулирующих аппаратов и систем тела. Сюда относятся акты внешнего и внутреннего дыхания, деятельность сердечно-сосудистой системы, физико-химические константы тканей внутренней среды, обмена веществ (саморегуляция биохимических превращений) и т.п. Многие из этих приспособительных, глубоко автоматизированных механизмов родятся уже готовыми на свет: кровообращение, дыхание, управление активностью ферментов, сосание, глотание, чиханье и т.п. Регуляция температуры, кровяного давления, морфологического и химического состава крови, рН внутренней среды, секреторных функций и т.д. - все эти отправления, имеющие безусловнорефлекторную основу, являются физиологической предпосылкой и для явлений патологических, таких, как лихорадка, лейкоцитоз, рвота, понос, катар, одышка, ацидоз, алкалоз, гипо- и гипертония, гипо-и гиперфункция эндокринных органов и т.п. По существу своему эти феномены, подразумевающие специфическую, очень тонкую и надежную, биохимическую и морфологическую дифференцировку соответствующих тканей и органов, являются приспособительными, т.е. отражающими какую-то меру приспособления организма к определенным условиям существования вида. Лихорадка, например, отражает закономерный для течения данной инфекционной болезни уровень теплорегуляции и обмена веществ, одышка - состояние гиперкапнии, асфиксии, гипертония - какие-то особенности обмена, внутренней секреции, мочеотделения и т. д., возможные при более высоком кровяном давлении. С помощью рвоты, поноса организм может в какой-то мере освобождаться от различных токсических веществ экзо- и эндогенного порядка. Острые катаральные состояния в дыхательных путях часто являются отражением травмирующего действия на слизистую оболочку пыли, холодного или горячего воздуха и т. п. Принцип автоматизма и саморегуляции, будучи одним из древнейших в эволюции, тесно связан с нервнорефлекторной деятельностью организма и его органов, с подчеркнутой ритмичностью и периодичностью этой деятельности. Ритм и периодика деятельности органов тела являются одной из важнейших физиологических закономерностей, характеризующих общий закон автоматической саморегуляции, поскольку именно ритмическая деятельность (возбуждение - торможение, систола - диастола, вдох - выдох и т. д.) для организма особенно легка и выгодна в функциональном и экономическом отношении. Смена различных функциональных фаз, свидетельствующая об антагонистичности процессов, характеризует ритмы и волнообразность течения соответствующих явлений. В физиологических условиях ткани и органы бывают "способны втянуться в новый ритм, в новые, более высокие темпы работы, если на них падают более высокие ритмы стимулов" (А. А. Ухтомский)1. В патологических условиях эти ритмы могут испытывать существенные изменения, более или менее далекие от привычной деятельности. Таковы явления тахикардии и брадикардии, апноэ и гиперпноэ, не говоря об аритмиях, экстрасистолах, мерцании камер сердца и т. п. В этих изменениях ритмической деятельности, с одной стороны, отражаются приспособительные тенденции организма, компенсирующие анатомические и функциональные дефекты. С другой стороны, они отражают го или иное нарушение, иногда полное выпадение этих приспособительных тенденций, т.е. очевидную декомпенсацию, как это, например, имеет место при мерцательной аритмии желудочков сердца в связи с блоком проводящих систем и т. п. Каждому органу, каждой функциональной системе тела присущи собственные ритмы и свой диапазон способностей создавать и изменять ритмы своей деятельности, т.е. приспосабливаться к имеющимся условиям. Высокие спортивные достижения указывают, например, на высокие показатели в деятельности сердца, легких, скелетной мускулатуры, т.е. на возможность тренировки приспособительных актов, расширения их диапазона. Желудочно-кишечный тракт может исправно функционировать в условиях как недостаточного, так и избыточного питания. Ферментные системы желудочно-кишечного тракта могут в широком плане приспосабливаться к роду пищи. Однако клиника и патология учат нас, как часто компенсаторно-приспособительное напряжение перерастает в свою противоположность, т.е. переходит в декомпенсацию. Острое расширение и паралич сердца могут быть результатом чрезмерного физического напряжения, а также следствием нарастающего порока клапанов. При нарушениях режима питания симптомы декомпенсации особенно ярко выступают в поджелудочной железе (острый некроз, "геморрагический панкреатит"), которая труднее других органов адаптируется к новым условиям питания, например к диете с избытком жиров. Известно, что крутые переходы от одной диеты к другой могут вести к серьезным последствиям. Завороты кишечника, разрыв желудка - сравнительно нередкое явление в периоды войн и социальных потрясений, когда люди, приспособившиеся к полуголодному режиму, неожиданно предаются излишествам. Атрофия слизистой оболочки и мускулатуры желудка, анацидные состояния, диссоциация отдельных секреторных полей желудка и другие симптомы адаптации к полуголодному режиму питания помогают понять роковое значение того функционального несоответствия, которое возникает между реальными возможностями пищеварения (сложившимися у голодающего) и изобилием пищи. Интересно, что у животных, приспособившихся к периодическому или длительному голоданию, наблюдается усиление процессов метаболизма; у них же образуются в печени запасы белка и гликогена в порядке приспособительного резервирования (П. Фабри и 3. Груза, 1950-1955). Можно говорить о приспособительной перестройке пищеварительных желез в зависимости от качества пищи (А. М. Уголев, 1958). Как известно, в процессе адаптации в организме животного могут вырабатываться особые ферменты в ответ на изменения диеты или на действие ядов, лекарственных веществ, например антибиотиков. Еще в более широком плане и с большей скоростью это имеет место у низших оганизмов и бактерий, у которых в порядке адаптации в течение минут могут возникать новые ("индуцированные") ферменты. Организм может адаптироваться к различным уровням кислорода, создавать новые уровни энергетических и пластических процессов, как это с очевидностью выступает при гликолизе в аэробных и анаэробных условиях. На примере уремии вскрывается способность организма выходить из создавшихся "затруднений" путем мобилизации самых различных органов (кишечник, легкие, кожа и т. п.), в норме не несущих функции выделения азотистых шлаков. Таким образом, органы или системы тела обладают не только функциональной избыточностью собственных отправлений, по и способностью переключаться на "непредвиденные" функции. Очень широк диапазон приспособительных реакций в кровеносной системе. Примером изумительной пластичности этой системы могут служить сужения аорты у места впадения в нее боталлова протока. Наблюдаемая здесь перекалибровка артериальных сосудов (системы подключичных артерий), перестройка их структур, изменения в направлениях кровотока в межреберных артериях, превращающихся по своей структуре как бы в "микроаорты", могут полностью ликвидировать симптомы непроходимости аорты. К числу тонких приспособительных реакций кровеносной системы относится формирование замыкающих артерий с присущими им гемодинамическими функциями,а также артериовенозных анастомозов гломусного типа, являющихся гемохимическими нейрорецепторными приборами, регулирующими периферическое кровообращение. Количественная и структурная лабильность этих приборов подчеркивает чрезвычайное разнообразие физиологических моментов, лежащих в основе их возникновения. Следует различать артериовенозные анастомозы двоякого типа: замыкающие артерии, выполняющие гемодинамические функции и продуцирующие вазоактивные вещества типа ацетилхолина, и замыкающие артерии гломусного типа, выполняющие функции хемо- и прессорецепторов (Schorn, 1959). Эпителиоидные, специфически модифицированные мышечные клетки артериовенозных анастомозов встречаются и за пределами последних. Значительная часть феноменов, относимых нами к патологическому акушерству, как внематочная беременность, родовая травма матери и плода, атонические состояния матки и т. п., относятся к тем или иным дефектам приспособительных механизмов, характеризующих нормальную беременность, роды и послеродовой период. Эти механизмы обусловлены, как известно, специфической и очень сложной перестройкой иннервации, гормонального состояния и всего двигательного аппарата половых путей. Очень вероятно, что и внематочная (трубная) беременность связана с распространением децидуального, по существу приспособительного, метаморфоза слизистой оболочки матки на трубы к 15-18-му дню после начала менструации, т.е. к тому периоду, когда оплодотворенное яйцо должно пройти через трубу в матку. Способность к выравниванию органических дефектов, например в связи с травмой, явствует из того, что животному можно удалить без ущерба для его здоровья 9/10 коры надпочечников, одно легкое, 3/4 печени, 4/5 щитовидной железы. Очень широкий диапазон приспособительных реакций, способны х выравнивать большие органические изъяны в структурах, отмечается в центральной и периферической нервной системе. Разветвленность нервной сети в центре и на периферии, избыточность этой сети позволяют до бесконечности расширять многообразие ответных реакций на внешние воздействия, а также компенсировать выпадение тех или иных звеньев. Собаки, лишенные коры одного полушария, в отношении высшей нервной деятельности существенно не отличаются от нормальных животных. Даже у животных, лишенных коры обоих полушарий, можно выработать некоторую дифференцировку условных рефлексов. Лягушка, лишенная головного мозга, при раздражении ноги в воде плавает, ползает (И.М. Сеченов), т.е. производит целесообразные движения; к действиям такая лягушка не способна. Только разрушение афферентации приводит к выпадению сложных приспособительных актов. Одной из замечательных форм приспособления человека и животных к воздействию внешних факторов является выработка временных связей и условных рефлексов (И.П. Павлов). С помощью этих рефлексов создаются и закрепляются сложные биологические целесообразные приспособительные реакции с той же тенденцией к автоматизации механизмов их осуществления. Закрепляются не только реакции, относимые нами к области нормальной физиологии, но и реакции, протекающие в патологических условиях. Следовательно, условные рефлексы, как и другие стихийно развивающиеся реакции, будучи вполне закономерными, отнюдь не всегда должны быть индивидуально, т.е. клинически, целесообразными. Раздражители, возникающие во внутренней среде организма, обычно безвредные или полезные, могут приобретать характер патогенных условных раздражителей, вызывающих такие же болезненные явления, как и сочетавшийся с ними безусловный раздражитель. К тому же образование временных связей присуще, по-видимому, всем органам тела как выражение их свойства всегда очень тонко приспосабливаться к обстоятельствам, при которых они работают (И.П. Павлов). Очень большое значение в осуществлении сложных приспособительных актов принадлежит эндокринной системе и ее связям с нервной системой. Сигнальные системы - гипоталамус и передняя доля гипофиза, nucleus supraopticus и задняя доля гипофиза - свидетельствуют об этом, как и факт нейросекреции. На примере адаптационного (аварийного) синдрома Селье, а также катаболической реакции на любую травму хорошо вскрывается значение органов внутренней секреции и нервной системы во всех случаях, когда организм внезапно ставится на грань катастрофы. Изучение гистологических изменений в надпочечниках людей, претерпевших высшие формы напряжения (смертельная инфекция, обширные ожоги тела и т. д.), показало, что процесс приспособления организма к таким состояниям сопровождается липоидным истощением и цитолизом клеток коры надпочечников, высоким уровнем кортикоидов в плазме, массовым распадом лимфоцитов (Friihling, с соавт., 1959), с чем связано освобождение аминокислот, важных для построения и функции органов. Однако декомпенсацию приспособительных реакций следует усматривать не столько в истощении надпочечников, их стероидов, сколько в параличе самой стимуляции продукции кортикостероидов, их синтеза, резервирования, освоения и выделения другими органами тела. Типичным проявлением выпадения стресс реакции служит аддисонова болезнь, наблюдаемая при недостаточности надпочечников. Отсутствие соответствующих гормонов не позволяет производить у этих больных даже легкие операции, например экстракцию зубов. К стресс феноменам некоторые авторы относят острые некрозы коры надпочечников (Tedeschi и Peabody, 1962). Катаболическая реакция Казбертсона на травму (бытовую, военную, оперативную) заключается в мобилизации белков тела, особенно в первые 10 дней. Потери азота, фосфора, серы в основном идут за счет мышечного белка. По сути дела речь идет о мобилизации внутренних белковых ресурсов как частном выражении той же "реакции тревоги". Отрицательный баланс азота охватывает период около 35 дней и не может быть предотвращен какой-либо диетой.