1.2.2. Усвоение углеводов

У человека из углеводов перевариваются в основном полисахариды: крахмал и целлюлоза, содержащиеся в растительной пище. Крахмал полностью расщепляются ферментами желудочно-кишечного тракта до составляющих их структурных блоков, а именно свободной D-глюкозы (рис. 1.2). Этот процесс начинается во рту во время пережевывания пищи благодаря действию фермента амилазы, выделяемого слюнными железами. Амилаза слюны гидролизует многие из α-(1→4)-гликозидных связей в крахмале и в гликогене. При этом образуется смесь, состоящая из мальтозы, глюкозы и олигосахаридов.

Переваривание крахмала и других усвояемых полисахаридов с образованием D-глюкозы продолжается и завершается в тонком кишечнике, главным образом, под действием амилазы поджелудочной железы, которая синтезируется в поджелудочной железе и поступает через проток поджелудочной железы в верхний отдел тонкого кишечника. Этот отдел тонкого кишечника с наиболее высокой пищеварительной активностью называется двенадцатиперстной кишкой.

Целлюлоза у большинства млекопитающих не подвергается ферментативному гидролизу и не используется из-за отсутствия ферментов, способных расщеплять β-(1→4)-связи между последовательными остатками D-глюкозы в целлюлозе. Вместе с тем непереваренная целлюлоза из растительной пищи создает ту массу (называемую иногда «клетчаткой» или «грубым кормом»), которая способствует нормальной перистальтике кишечника. У жвачных животных целлюлоза подвергается перевариванию, но не прямым путем, а под действием бактерий, находящихся в их рубце (желудке). Эти бактерии гидролизуют целлюлозу до D-глюкозы и далее сбраживают D-глюкозу до лактата, ацетата и пропионата, которые всасываются и поступают в кровь. Далее лактат и пропионат в печени жвачных превращаются в сахар крови.

Гидролиз дисахаридов катализируют ферменты, находящиеся в наружном крае эпителиальных клеток, выстилающих тонкий кишечник. Сахароза, или тростниковый сахар, гидролизуется с образованием D-глюкозы и D-фруктозы под действием сахаразы, называемой также инвертазой (К.Ф. 3.2.1.26); лактоза гидролизуется до D-глюкозы и D-галактозы под действием лактазы, называемой также β-галактозидазой (К.Ф. 3.2.1.23); в результате гидролиза мальтозы под действием мальтазы образуются две молекулы D-глюкозы. Многим представителям азиатских и африканских рас во взрослом состоянии свойственна непереносимость лактозы, обусловленная исчезновением в их тонком кишечнике лактазной активности, имевшейся в грудном и детском возрасте. У людей с непереносимостью лактозы этот сахар остается в кишечнике в нерасщепленном виде и часть его подвергается сбраживанию под действием микроорганизмов. Это вызывает диаррею и образование газов в кишечнике.

1

Мальтоза

2

D-Глюкоза

3 4

Рис. 1.2. – Переваривание углеводов: 1 и 2 – амилолитические ферменты; 3 – сахараза (К.Ф. 3.2.1.26); 4 – лактаза (К.Ф. 3.2.1.23)

В эпителиальных клетках, выстилающих тонкий кишечник, D-фруктоза, D-raлактоза и D-манноза частично превращаются в D-глюкозу. Смесь всех этих простых гексоз поглощается эпителиальными клетками, выстилающими тонкий кишечник, и доставляется кровью в печень.