Энергетика при мышечной деятельности

Мышцы являются основным двигательным механизмом. Скелетные мышцы прикрепляются к костям и другим структурам либо непосредственно, либо при помощи фиброзных сухожилий (апоневрозов). Сокращение скелетных мышц осуществляется посредством соматических нервов, управляемых вегетативной нервной системой (ВНС).

В состоянии покоя уровень метаболизма скелетных мышц невелик, а при максимальных физических нагрузках он может возрасти более чем в 50 раз. Одновременно большая нагрузка падает на систему транспортировки продуктов обмена — тканевую жидкость и кровь. Для сохранения химического и физического равновесия им необходимо доставлять к клеткам нужное количество питательных веществ и кислорода, а также удалять тепло и конечные продукты обмена — воду, углекислый газ и др. Поэтому при интенсивной нагрузке способность противостоять утомлению во многом зависит от органов, снабжающих мышцы кровью, — систем кровообращения и дыхания.

Один из основных процессов превращения энергии — окисление глюкозы:

C₆H₁₂O6 + 6СО₂  6СО₂ + 6Н₂О + 686 ккал (на 1 грамм-молекулу).

Освободившаяся при этом энергия используется в разных физиологических процессах и в первую очередь при мышечном сокращении.

Химические соединения могут окисляться также в реакции дегидрирования, при отщеплении водорода: АН₂ + В  В + BH₂, где окисленная субстанция А — донатор водорода, восстановленное содержание В — акцептор водорода. В окислительно-восстановительных реакциях переносчики водорода обычно действуют вместе с катализаторами — ферментами и коферментами. Одна группа ферментов (флавопротеиды в системе цитохромов) в качестве акцептора водорода может использовать непосредственно молекулярный кислород. Это аэробное окисление. Другие акцепторы водорода участвуют в анаэробном окислении.

Главным источником энергии при мышечном сокращении являются поступающие в организм с пищей углеводы и жиры.

В самой мышечной клетке превращение энергии обеспечивается аденозинтрифосфорной кислотой (АТФ) и креатинфосфатом (КФ). Накопление и освобождение энергии происходит путем присоединения или отщепления фосфатных групп. После отщепления фосфорной кислоты от молекулы АТФ с помощью фермента аденозинтрифосфатазы образуется аденозидифосфорная кислота (АДФ) и освобождается энергия: АТФ  АДФ + Н₆РО₄ + 8 ккал.

На рис. 19 схематично представлены основные пути превращения энергии, необходимой для мышечного сокращения и биологических процессов. В скелетной мускулатуре концентрация микроэргических соединений АТФ и КФ в среднем составляет 24,6 и 76,8 мкмоль на 1 г сухой массы мышц соответственно (Е. Hultman, J. Bergstrom, 1973). Под влиянием триггерного нервного импульса АТФ расщепляется до АДФ. Часть освобожденной энергии используется при мышечном сокращении. Таким образом мышцы превращают химическую энергию в механическую работу. В зависимости от специфики активизированных клеток потенциальная энергия макроэргических соединений может превратиться в электричество, осмотическое давление, тепло, а также использоваться в биологическом синтезе.

Запас АТФ в мышцах небольшой. Для поддержания активности тканей на определенном уровне необходим быстрый ре-синтез АТФ. Последний происходит в процессе рефосфолирова-ния при соединении АДФ и фосфатов. Наиболее доступным веществом, используемым для синтеза АТФ, является креатин-фосфат, легко передающий свою фосфатную группу на АДФ: КФ + АДФ  Креатин + АТФ.

Концентрация КФ в мышцах в 3—4 раза больше в сравнении с АТФ. Умеренное (на 20—40%) снижение содержания АТФ сразу компенсируется за счет КФ. Истощение запасов самого КФ зависит от величины нагрузки. При физической работе с максимальной интенсивностью запасы креатинфосфата расходуются в первую минуту (Е. Haltman et al., 1967). После этого освободившиеся фосфатные группы соединяются с глюкозой (глюкозо—6-фосфат, см. рис. 19) и подключается следующий источник энергообразования — окисление гликогена. Процесс гликолиза более инертен и достигает максимума не ранее чем на 1—2 минуте работы.

Гликоген и глюкоза расщепляются до пировиноградной кислоты. Этот процесс может происходить в анаэробных условиях. В результате образуются богатые энергией фосфаты. Подобное анаэробное окисление возможно благодаря одновременному восстановлению кофермента никотинамидадениндинуклеотида (НАД), действующего в качестве акцептора водорода или переносчика электронов. НАДН₂ снова окисляется в реакции дегидрогенирования, где пировиноградная кислота, присоединяя атомы водорода, превращается в молочную. Таким образом возобновляются запасы НАД, и процесс гликолиза, поставляющий энергию для ресинтеза АТФ, может продолжаться. Однако в анаэробных условиях активность клеток не может быть длительной.

Рис. 19. Основные пути преобразования энергии в организме (Р.-О. Astrand,

К.М. Rodahl, 1970)

Она лимитируется возрастанием концентрации молочной кислоты, а также уменьшением запасов гликогена или глюкозы.

При анаэробном окислении (см. рис. 19) НАДH₂ окисляется молекулярным кислородом: 2НАД  Н₂ + О₂  2НАД + Н₂О.

В трикарбоновом цикле Кребса пировиноградная кислота постепенно расщепляется до углекислого газа и водорода, водород соединяется с кислородом и образует воду. Большая часть освобожденной энергии используется для ресинтеза АТФ.

Образование АТФ можно рассматривать как главную цель тканевого дыхания. В аэробных условиях присоединение третьей молекулы фосфорной кислоты к АДФ происходит с участием кислорода. Поэтому этот процесс обозначается как окислительное фосфорилирование. Процессы цикла Кребса осуществляются на внутренних мембранах особых клеточных образований — митохондрий.

При легкой или умеренной физической нагрузке к мышечным клеткам доставляется достаточное количество кислорода (Од). Образовавшийся здесь НАД  H₂ полностью окисляется акцептором водорода — молекулярным кислородом. Полностью окисляется также пировиноградная кислота. При возрастании нагрузки увеличивается расщепление гликогена, а также скорость восстановления НАД. Наконец наступает момент, когда система транспорта О₂ уже не справляется с доставкой необходимого количества О₂. В роли акцептора водорода начинает фигурировать пировиноградная кислота, и в результате окисления НАДН₂ образуется молочная кислота.

В цикл Кребса могут включаться также жирные кислоты и даже аминокислоты. Однако в нормальных условиях белки в качестве источника энергии не используются.

В общей форме превращение энергии в. мышечных клетках может быть представлено следующим образом:

В анаэробных условиях:

АТФ  АДФ + Ф + Ф + Свободная энергия (Ф-фосфатная группа);

КФ + АДФ  Креатин + АТФ;

Гликоген или глюкоза + Ф + АДФ  Молочная кислота + АТФ.

В аэробных условиях:

Гликоген и свободные жирные кислоты + Ф + АДФ + О₂  СО₂ + Н₂О + АТФ.

Следует отметить, что при полном аэробном окислении глюкозы и гликогена энергии для ресинтеза освобождается намного больше, чем в анаэробном процессе. По сравнению с последним глюкоза в аэробных условиях на одну грамм-молекулу может образовать в 19 раз больше АТФ (P.O. Astrand, K.M. Rodahl, 1970).

Аэробные возможности проявляются при физических нагрузках большой и умеренной интенсивности (мощности), когда в процессе работы нужно полностью покрыть кислородные потребности. При нагрузках равномерной интенсивности потребление кислорода (steady state) обычно остается постоянным длительное время. При кратковременных упражнениях (нагрузках) высокой интенсивности, когда невозможно доставить необходимое количество Og к работающим мышцам, большое значение имеет так называемое анаэробное воспроизводство кислорода. Как уже говорилось, механизмы этих двух видов энергопродукции сложны и зависят от многих обстоятельств.

Виды и классификация физической работы

Различные виды физической работы осуществляются с помощью мышечной системы, на долю которой приходится до 40% массы тела.

Различают статическую и динамическую мышечную работу. При статической работе мышечное сокращение не связано с движением частей тела. Например, мускулатура, обеспечивающая позу сидящего или стоящего человека, выполняет статическую работу. Динамическая работа — это когда отдельные части тела человека перемещаются. Физическая активность человека складывается из статической и динамической работы.

Следует отметить, что при статической работе переносимость нагрузки зависит от функционального состояния тех или иных мышечных групп, а при динамической — еще и от эффективности систем, поставляющих энергию (сердечно-сосудистой, дыхательной), а также от их взаимодействия с другими органами и системами.

Максимальное напряжение, а также максимальное время напряжения, которое способна развивать и удерживать определенная группа мышц, зависят от ее локальной функциональной мощности. В условиях динамической работы выносливость и максимальная мощность определяются эффективностью механизмов энергопродукции и их согласованностью с другими функциональными системами организма.

Работа может быть локальной, регионарной и общей. Если в работе задействовано до трети общей мышечной массы тела, то ее обозначают как локальную. В регионарной работе участвуют от трети до двух третей всей мускулатуры тела. При активации еще большего количества мышечной массы работа определяется как общая.

Практическое значение имеет классификация интенсивности мышечной работы в зависимости от расхода энергии, исходя из максимума аэробных возможностей обследуемого. Максимум аэробных возможностей наиболее полно характеризуется максимумом потребления кислорода — ^Ъд шах (аэробной мощности). Согласно классификации, данной Soula et al. (1961), в тяжести работы различают 5 ступеней:

1) очень тяжелая работа, при которой запрос превышает аэробную мощность организма и превращение энергии происходит в анаэробных условиях, максимальная продолжительность работы — несколько минут;

2) работа на уровне 75—100% аэробной мощности индивидуума обозначается как максимальная, продолжительность такой непрерывной работы от 30 мин до 3 ч;

3) субмаксимальная работа соответствует 50—75% аэробной мощности индивидуума;

4) интенсивная работа, при которой используется 25—50% аэробной мощности; сюда относится большинство разновидностей так называемого физического труда;

5) при легкой работе расход энергии не превышает 25% аэробной мощности.

Практическое значение имеет классификация нагрузок, принятая в двигательном тестировании, мы будем ее придерживаться в дальнейшем изложении. По этой классификации максимальной считают нагрузку, соответствующую максимуму аэробной мощности (то есть на уровне ^Ь^ юах).

Нагрузки меньшей мощности обозначаются как субмаксимальные. Для определения аэробной производительности в субмаксимальных тестах нагрузки обычно дают до 75% аэробной мощности. Если нагрузка превышает границу, при которой потребление кислорода достигает максимальной величины, то работу обозначают как супермаксимальную.

Физические нагрузки приводят к изменениям основных показателей функции сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Знание закономерностей этих изменений необходимо для суждения о функциональном состоянии организма.