9.1. Общие принципы организации двигательных функций

Структуры, отвечающие за удержание позы и ре­гуляцию движений (двигательные или моторные цен­тры), локализуются в самых различных отделах цен­тральной нервной системы — от коры больших полу­шарий до спинного мозга. В их расположении про­слеживается четкая иерархия, отражающая постепен­ное усовершенствование двигательных функций в про-

цессе эволюции, сопровождавшейся не только и не столько перестройкой существовавших двигательных систем, сколько надстраиванием новых контролиру­ющих структур, отвечающих за определенные про­граммы движения. На рис. 9.1 приводится общий план организации двигательной системы.

Для адекватного выбора характера локомоций и для нормального протекания локомоторного акта весьма важным является точное управление двигательной системой. При этом для регулирования сложного, хо­рошо отлаженного движения тела необходима пред­варительно выработанная программа управления, а для обеспечения вариативности биомеханических па­раметров движения программа не должна быть абсо­лютно жесткой и должна иметь возможность коррек­ции двигательного акта. По Бернштейну, координа­ция движений есть преодоление избыточности степе­ней свободы движущегося органа, т.е. превращение его в управляемую систему. Таким образом, коорди­нация — это организация управляемости двигатель­ного аппарата. Бернштейн предложил схему замкну­того контура взаимодействий, обеспечивающую управление движениями (рис. 9.2).

Обязательными элементами этой саморегулирую­щейся системы являются следующие звенья: 1 — эф­фектор (мотор), работа которого подлежит регулиро­ванию по данному параметру; 2 — задающий прибор, вносящий тем или иным путем в систему требуемое значение регулируемого параметра; 3 — рецептор, вос­принимающий фактические текущие значения пара­метра и сигнализирующий о них каким-либо спосо­бом в прибор сличения; 4 -- прибор сличения, вос­принимающий расхождение (Aw) фактического (Iw от Istwert) и требуемого (Sw от Sollwert) значений с его величиной и знаком; 5 — перешифровывающее уст-

Рис. 9.2. Простейшая блок-схема аппарата управления дви­жениями (Бернштейн, 1966)

ройство, трансформирующее данные прибора сличе­ния в коррекционные импульсы, подаваемые по об­ратной связи на регулятор; 6 — регулятор, управля­ющий по данному параметру функционированием эффектора. Центральным пунктом этой кольцевой системы управления является ее задающий элемент (2), в зависимости от свойств которого получается система либо стабилизирующая (когда Sw имеет по­стоянное значение), либо «следящая» (когда Sw име­ет переменные характеристики). В задающем прибо­ре на основе программы формируется двигательная задача, позволяющая прогнозировать будущее.

9.2. Спиналъные регуляции моторных функций

Систему регуляции моторных функций можно рас­сматривать как двухуровневую, где нижний спиналь-ный уровень базируется на стреч-рефлексе — рефлексе на растяжение (Лиддел, Шеррингтон), а верхний уро­вень представлен надсегментарными влияниями. Стреч-рефлекс — это система автоматического регу­лирования активности мышц в соответствии с ее дли­ной и скоростью ее укорочения или удлинения. В ос­нове стреч-рефлекса лежит отрицательная обратная связь от мышечных веретен к альфа-мотонейронам (П. Г. Костюк). Центральные отделы мозга задают параметры работы нижнего уровня (порог рефлекса, коэффициент усиления) и таким образом управляют активностью мышцы через двигательные единицы. Двигательные, или моторные, единицы могут возбуж­даться независимо друг от друга (Шеррингтон); они обеспечивают градацию мышечного сокращения. Дви­гательная единица включает мотонейрон и иннерви-руемые им мышечные волокна. Среднее количество мышечных волокон, приходящихся на одну двигатель­ную единицу, сильно варьирует в разных мышцах: от 13-25 до 2000. В расслабленной мышце активность двигательных единиц не обнаруживается, а в работа­ющей мышце частота ответов двигательных единиц зависит от силы сокращения (Эдриан). При этом гра­дация силы сокращения осуществляется в основном путем рекруитирования двигательных единиц (за ис­ключением диапазона очень слабого и очень сильного сокращения).

Видимо, в мышце имеется два способа регулиров­ки: грубая, ступенчатая, осуществляемая путем вклю­чения и выключения мотонейронов, и плавная, тон­кая, осуществляемая путем изменения частоты их импульсации (и, возможно, в некоторой степени ве-

личины межимпульсных интервалов). При этом ма­лые высокопороговые мотонейроны с низкой скорос­тью проведения по аксону в рефлекторных реакциях ведут себя как тонические, иннервируя небольшое ко­личество относительно медленных мышечных воло­кон; сила таких двигательных единиц небольшая, но они устойчивы к утомлению и способны к длитель­ной работе. Большие низкопороговые мотонейроны с быстропроводящими аксонами ведут себя как фази-ческие и иннервируют большую группу быстрых мы­шечных волокон; сила, развиваемая такими двига­тельными единицами, относительно велика, но они менее приспособлены к длительной деятельности. Функциональное значение дифференциации мышеч­ных волокон, очевидно, заключается в их приспособ­ленности к слабым и длительным (позным) или силь­ным и быстрым (фазическим) напряжениям. Основ­ную роль в управлении работой мышцы играют не отдельные мотонейроны, а мотонейронные пулы, т.е. группы мотонейронов, объединенные морфологичес­ки и функционально. Главная из управляющих функ­ций мотонейронного пула по отношению к мышце — это дозирование силы сокращения. Если сила сокраще­ния отдельной двигательной единицы определяется частотой импульсации мотонейрона, то сила сокраще­ния целой мышцы зависит уже от двух факторов — частоты разрядов мотонейронов и количества актив­ных мотонейронов в данном мотонейронном пуле. Кроме дозирования силы сокращения, мотонейронный пул обеспечивает «выбор» активируемых мотонейро­нов в каждой ситуации, что определяет активацию тех или иных мышечных волокон, которые в зависи­мости от крепления в суставе (особенно в многоосных суставах) при сокращении могут обусловливать не­сколько различные направления движения.

По Хеннеману, при диффузном возбуждении мото­нейронного пула решающую роль в организации его работы играет дифференциация мотонейронов по по­рогам, которые зависят от величины клетки («прин­цип величины»). По Граниту, эффективность актива­ции мотонейрона зависит в основном от организации (локализации на мембране и плотности распределе­ния) синаптических окончаний. По Ллойду, актива­ция мотонейрона определяется включением тех или иных входов (есть более возбудимые и менее возбуди­мые входы). Для фазических и тонических мотоней­ронов показаны разные пути их активации из супра-спинальных структур (Сасаки). Сентаготаи описаны кортикоспиналъные проекции двух типов: широко дивергирующие и конвергирующие связи и строго локализованные («точка в точку») пути. Гранит при­дает большое значение свойствам самого нейрона (входное сопротивление, длительность следовой гипер­поляризации), определяющим его фазный либо тони­ческий тип реагирования. По-видимому, в разных режимах деятельности используются разные принци­пы активации мотонейронов: при стабильной позе и выполнении стабильной двигательной задачи решаю­щим является «принцип величины» Хеннемана (диф­фузная активация), а при смене позы или двигатель­ной задачи проявляется независимая деятельность мо­тонейронов с использованием в пределах одного мо­тонейронного пула независимых входов (по Ллойду); в сложных двигательных актах реализуются обе эти возможности.

Мотонейронный пул является не только управля­ющей, но и управляемой системой. Благодаря суп-распиналъным влияниям обеспечивается распределе­ние возбуждения и торможения в мотонейронном пуле, что, в свою очередь, определяет регулирующие и уп-

равляющие воздействия из мотонейронного пула на мышцы через двигательные единицы. В регуляции состояния двигательных единиц важную роль игра­ют обратные связи к мотонейронам от рецепторного аппарата мышц — мышечных веретен. В состав вере­тена входят интрафузальные мышечные волокна (ядерно-сумчатые и ядерно-цепочечные), которые со­единены параллельно с экстрафузальными волокна­ми и расслабляются при их укорочении. При этом одно мышечное веретено приходится на несколько двигательных единиц. От каждого мышечного вере­тена отходит один первичный афферент и до трех вто­ричных. Частота импульсации в афферентах обоих типов увеличивается с ростом длины мышцы (стати­ческая чувствительность) и с ростом скорости растя­жения (динамическая чувствительность). Динамичес­кая чувствительность первичных афферентов суще­ственно выше, чем вторичных. Импульсация с пер­вичных афферентов приводит к облегчению в мото­нейронах данной мышцы и мышц-синнергистов и к торможению мотонейронов мышц-антагонистов.

Эфферентные волокна, иннервирующие интрафу­зальные волокна мышечных веретен, являются в ос новном аксонами гамма-мотонейронов и частично от­ветвлениями аксонов альфа-мотонейронов. При этом функции гамма- и альфа-мотонейронов различаются: гамма-аксоны с окончаниями в виде пластинок в ос­новном повышают статическую чувствительность мышечных веретен, а гамма-аксоны с окончаниями в виде сетей и ответвления альфа-аксонов повышают динамическую чувствительность.

Активность гамма-мотонейронов может меняться под влиянием импульсации от кожных, суставных, тонких мышечных афферентов, а также двигатель­ных супраспинальных структур, которые оказывают

на гамма-мотонейроны тонические влияния. В свою очередь, гамма-мотонейроны, воздействуя на веретен­ную петлю, могут влиять на возбудимость альфа-мо­тонейронов (Мертон). По Мертону, управляющие суп-распинальные центры могут возбуждать альфа-мото­нейроны не только непосредственно через церебро­спинальные тракты, но и «окольным» путем — через гамма-мотонейроны, что приводит к усилению им-пульсации в первичных афферентах и к возбуждению альфа-мотонейронов (рис. 9.3).

Рис. 9.3. Схема гипотезы Мертона о роли гамма-мотонейро­нов в активации альфа-мотонейронов (Хоук, Хеннеман, 1967)