5.3.2. Гипоталамус

Гипоталамус располагается на основании мозга, образуя вентральную часть промежуточного мозга, подбугорье. Он представляет сложно организованную структуру, тесно связанную со многими отделами цент­ральной нервной системы и гипофизом.

Гипоталамическая область является высшим под­корковым центром интеграции вегетативных, эмоци­ональных и моторных компонентов сложных реак­ций адаптивного поведения и поддержания гомеоста-

за внутренней среды организма. В гипоталамическую область включают также лежащую спереди от пере­креста зрительных нервов преоптическую область и расположенное латерально субталамическое ядро Люиса.

5.3.2.1. Структура и эволюгщя

В гипоталамической области человека разные авто­ры выделяют от 15 до 48 ядер, которые подразделены на пять групп: преоптическую, переднюю, среднюю, наружную и заднюю. Преоптическая группа содержит медиальное и латеральное преоптические ядра и пери-вентикулярное ядро. В переднюю группу входят суп-раоптическое, супрахиазматическое и паравентрику-лярные ядра. Среднюю группу составляют вентроме-диальное, дорсомедиальное и аркуатные ядра. К на­ружной группе относятся латеральное гипоталамичес-кое ядро и серый бугор. В заднюю группу входят пре-мамиллярное, супрамамиллярное, латеральное и ме­диальное мамиллярные ядра, заднее гипоталамичес-кое ядро и субталамическое ядро Монса.

В ходе эволюции гипоталамус развивался и диф­ференцировался раньше, чем таламус. У круглоротых он уже является выраженной структурой, над кото­рой надстраиваются образования архи- и палеокор-текса. У амфибий структуры гипоталамуса связаны преимущественно с примордиальной периформной корой и примордиальным гиппокампом. Более высо­кого уровня развития достигает гипоталамус у репти­лий: в переднем отделе формируются зачатки "супра-оптического и паравентрикулярных ядер, в среднем — вентромедиального ядра. У птиц хорошо выражена дифференциация гипоталамических ядер, у млекопи­тающих большого развития достигает серое вещество гипоталамуса, нейроны которого' внутри ядер образу-

ют поля. Наиболее древними структурами гипотала­муса являются преоптическая и передняя группы, наиболее молодыми — серый бугор и мамиллярные тела. В онтогенезе раньше закладываются и оформ­ляются супраоптические и паравентрикулярные ядра по сравнению с филогенетически более молодыми латеральными гипоталамическими и мамиллярными ядрами. У новорожденных гипоталамус еще полнос­тью не сформирован, архитектоническое его формиро­вание завершается к 3-4 годам жизни. К 13-14 годам происходит усиление гипоталамо-гипофизарных свя­зей и нейросекреторных влияний.

Гипоталамус тесно связан афферентными и эффе­рентными связями со многими образованиями голов­ного мозга. Афферентные пути связывают гипотала­мус с обонятельной луковицей и обонятельным бугор­ком, миндалиной, хвостатым ядром, гиппокампом, таламусом, орбитальной, височной и теменной облас­тями коры. Ведущими источниками афферентации гипоталамуса являются структуры лимбической сис­темы переднего мозга и ретикулярной формации моз­гового ствола. Гипоталамус является для гиппокампа таким же ключевым подкорковым центром, как дор­сальный таламус для новой коры. Эфферентные пути из гипоталамуса идут к таламусу, ретикулярной фор­мации ствола и вегетативным центрам среднего, про­долговатого и спинного мозга (паравентрикулярная система). Особая система эфферентных путей тесно связывает гипоталамус с адено- и нейрогипофизом, образуя гипоталамо-гипофизарную систему. Постоян­ство связей гипоталамуса у животных разного уровня развития свидетельствует о том, что его деятельность связана с регуляцией таких функций организма, ко­торые не претерпели существенных изменений в ходе эволюции.

5.3.2.2. Особенности нейронных, систем

Нейронные системы гипоталамуса обеспечивают управление всеми вегетативными функциями организ­ма и поддержание постоянства его внутренней среды. В связи с выполнением этих функций они обладают рядом особенностей: 1) непосредственной химической или физико-химической чувствительностью к содер­жимому крови или его изменению; 2) исключитель­ной васкуляризацией этого отдела мозга и отсутстви­ем здесь гематоэнцефалического барьера, отделяюще­го клетки мозга от кровеносных сосудов; 3) способно­стью нейронов некоторых ядер (супраоптического, па-равентрикулярного) секретировать пептиды, нейромо-дуляторы, вещества, активирующие работу гипофи­за, таким образом осуществляя участие в регуляции работы эндокринной системы; 4) возможностью эф­фективного контроля за деятельностью симпатичес­кой и парасимпатической вегетативных нервных сис­тем. Это — способности нейронных систем гипотала­муса улавливать изменения внутренней среды и адек­ватно реагировать, влияя на вегетативные функции организма гуморальным путем через эндокринную си­стему и нервным путем через симпатическую и пара­симпатическую системы.

Показано, что раздражение наружной и задней группы ядер приводит к повышению тонуса симпати­ческой нервной системы. Стимуляция серого бугра и некоторых ядер средней группы, наоборот, вызывает снижение тонуса этой системы. Воздействие на ряд ядер передней группы приводит к парасимпатичес­ким реакциям. Гесс (1954) считал, что в гипоталаму­се имеются две антагонистические зоны: эрготроп-ная, или симпатическая, расположенная в ядрах зад­ней группы и области околоводопроводного серого вещества, и трофотропная, или парасимпатическая,

локализованная в передних отделах гипоталамуса, преоптической области. Однако в настоящее время показано, что имеет место мозаичное распределение и перекрытие участков, активизирующих симпати­ческую и парасимпатическую системы по всему гипо­таламусу с некоторым преобладанием первых в зад­них отделах, а вторых — в передних. Гипоталамичес-кие структуры совместно с рядом других образова­ний ЦНС участвуют в организации целостных веге-топсихомоторных реакций, которые могут содержать одновременно как симпатические, так и парасим­патические компоненты.

5.3.2.3. Центры гипоталамуса

В гипоталамусе расположены важнейшие центры, организующие поддержание постоянства внутренней среды (гомеостаз) и приспособление внутренней сре­ды к изменению условий жизнедеятельности (гомео-кинез).

Центр теплорегуляции включает в себя структу­ры, регулирующие теплообразование, и структуры, ре­гулирующие теплоотдачу. Раздражение ядер задней группы приводит к повышению температуры в резуль­тате повышения теплопродукции за счет усиления об­менных процессов и дрожания скелетной мускулату­ры. Стимуляция паравентрикулярных ядер приводит к изменению теплоотдачи в результате усиления по­тоотделения, расширения просвета кожных сосудов, а также к торможению мышечного дрожания. Нейро­ны центра терморегуляции чувствительны к измене­ниям температуры притекающей к ним крови.

Центр голода и насыщения, регулирующий слож­ное пищевое поведение, связан с нейронными груп­пировками в средних и наружных ядрах. Нейроны центра голода возбуждаются при снижении содержа-

ния питательных веществ (глюкозы, аминокислот, жирных кислот) в крови. Нейроны центра насыще­ния возбуждаются при достаточном повышении со­держания в крови питательных веществ или каких-то особых веществ, выделяемых пищеварительным трактом при его деятельности. Чувствительность от­дельных нейронных группировок этого центра к «го­лодной» или «сытой» крови лежит в основе запуска сложного пищевого поведения и его прекращения.

Центр жажды и ее удовлетворения, расположен­ный в гипоталамусе, организован сходным образом. Стимуляция структур, расположенных кнаружи от супраоптического ядра, ведет к резкому увеличению потребления воды, разрушение этих структур — к по­чти полному отказу от воды. Возбуждение центра жажды связано с чувствительностью его нейронов к повышению осмотического давления крови при недо­статке воды в организме. Это включает целый комп­лекс сложных поведенческих реакций поиска воды и питья, направленных на снижение осмотического дав­ления крови, омывающей мозг, до нормальной вели­чины. Возбуждение центров голода и жажды сопро­вождается соответствующими субъективными пережи­ваниями.

Центр регуляции полового поведения, расположен­ный в гипоталамусе, участвует в регуляции комплек­са функций, связанных с размножением. Изолирован­ное разрушение области серого бугра ведет к атрофии половых желез. Известно немало клинических слу­чаев быстрого полового созревания при возникнове­нии опухоли в области серого бугра. При повреж­дениях средних областей гипоталамуса описаны слу­чаи превращения вторичных мужских половых при­знаков в женские. У примерно половины больных с патологией гипоталамуса наблюдались нарушения

функций половой системы. Результаты эксперимен­тов и клиники свидетельствуют, что структуры перед­них отделов гипоталамуса оказывают ускоряющее действие на половое развитие, задней части — замед­ляющее действие. Опыты с вживлением электродов в эти структуры гипоталамуса, при которых животным предоставлена возможность самим, нажимая на пе­даль, включать стимулирующий ток, показали, что животные стремятся проводить самораздражение с максимальной частотой и продолжительностью (Олдс, 1954). Очевидно, что при таком раздражении у жи­вотных возникают приятные им реакции; при слу­чайном раздражении в ходе нейрохирургических опе­раций пациенты испытывали приятные ощущения. Локализованный в заднем гипоталамусе центр удо­вольствия, взаимодействуя с нейронными образова­ниями других структур лимбической системы, при­нимает участие в организации эмоциональной сферы полового поведения. При раздражении структур пе­реднего гипоталамуса у животных возникают реак­ции страха и ярости, что свидетельствует о существо­вании центра неудовольствия, связанного с включе­нием отрицательных эмоций. Гипоталамическая об­ласть вместе с рядом структур конечного мозга игра­ет важную роль в организации сложнейших биоло­гических рефлексов, направленных на обеспечение основных биологических функций, формирование со­ответствующих мотиваций. Удовлетворение мотива­ций сопровождается положительным эмоциональным состоянием, неудовлетворение — отрицательным.

В гипоталамусе имеются структуры, принимающие участие в регуляции чередования бодрствования и сна — одного из центров регуляции цикла бодрство­вание — сон. Раздражение латеральной базальной пре-оптической области мозга у животных обладает вы-

раженным гипногенным действием. Стимуляция этой области вызывает развитие сна или изменение элект­рической активности, характерной для сна; разруше­ние нарушает развитие сна. У людей поражение ги­поталамуса часто сопровождается нарушениями сна и изменениями ЭЭГ, характерными для сна. Переход от сна к бодрствованию и наоборот сопровождается комплексом изменений всех вегетативных процессов. Во время сна преобладает тонус парасимпатической системы, во время бодрствования — симпатической. Супрахиазматическое ядро гипоталамуса — важней­шее звено в организации биоритмов, центрального механизма «биологических* часов, организующих суточные циклы.

5.3.2.4. Регуляция работы гипофиза

Особая роль гипоталамуса в регуляции вегетатив­ных функций организма определяется тем, что, наря­ду с регуляцией вегетативной нервной системы, он регулирует работу гипофиза, а через него и всей эндокринной системы. Между гипоталамусом и гипо­физом существуют тесные структурно-функциональ­ные связи, объединяющие их в гипоталамо-гипофи-зарную систему (рис. 5.4). Задняя доля гипофиза (ней-рогипофиз) связана с супраоптическим ядром гипота­ламуса прямыми нервными связями: супрастино-ги-пофизный тракт представляет собой аксоны клеток супраоптического ядра. Нейросекрет, вырабатываемый нейронами гипоталамуса, по аксонам транспортиру­ется в заднюю долю гипофиза и выделяется в кровь на окончаниях аксонов при их возбуждении, как медиатор. Основными гормонами задней доли гипо­физа являются антидиуретический гормон — вазо-прессин, регулирующий водный обмен, и окситоцин, регулирующий мускулатуру матки. С передней долей

Рас. 5.4. Схема, показывающая связи гипоталамуса с передним и. задним гипофизом: 1 — паравенпгрикулярное ядро, 2 — суп-раоптическое ядро, 3 — бугрогипофизарный тракт, 4 — соско­видное тело, 5 — задняя доля гипофиза — нейрогипофиз, 6 — передняя доля гипофиза — аденогипофиз, 7 — сосуды гипофи-зарнои ножки, 8 — зрительный, перекрест (Загер, 1962)

гипофиза (аденогипофизом) гипоталамус связан через общую воротную сосудистую систему. Попадающие в кровеносные сосуды продукты нейросекреции гипота­ламуса с током крови — нейрогуморальным путем -регулируют работу передней доли гипофиза, которая вырабатывает тройные гормоны, контролирующие работу других эндокринных желез. Важнейшие из них: адренокортикотропный гормон (АКТГ) стимули­рует выделение гормонов коры надпочечников; тирео-тропный гормон (ТТГ) стимулирует работу щитовид­ной железы; фолликулстимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ) регулируют работу половых желез. Кроме них в передней доле гипофиза вырабатывается гормон роста — соматотропный гор-Мрн (CTF) и гормон пролактин, стимулирующий ра-

боту молочных желез. Поэтому гипоталамус, регули­руя работу гипофиза, может эффективно контролиро­вать работу всех основных звеньев эндокринной сис­темы и ее влияние на вегетативные функции. Так, путь гипоталамус — гипофиз — надпочечники явля­ется важнейшим для изменения вегетативных функ­ций и состояния организма при стрессе.

Таким образом, тесные связи гипоталамуса со мно­гими структурами головного мозга, контроль над ве­гетативной нервной и эндокринной системами, мно­гообразие реакций и клинических проявлений при его раздражении и поражении отражают роль гипотала­муса в интегративной деятельности мозга. В настоя­щее время гипоталамус рассматривают не как отдель­ную изолированную часть мозга с большим числом специализированных центров, а как важнейшее зве­но лимбико-ретикулярного комплекса, интегрирую­щего вегетативные, эмоциональные и моторные ком­поненты адаптивного поведения.

5.4. Физиология мозжечка.

5.4.1. Анатомо-физгюлогические особенности внутримозжечковых связей

Мозжечок в филогенезе развивается как орган, обес­печивающий рефлекторные реакции животных, свя­занные с преодолением влияния тяжести и инерции при перемещении в пространстве. Помимо этого, так как мозжечок имеет представительства сенсорных и вегетативных центров, его деятельность отражается также и на этих функциях.

Впервые мозжечок появляется у круглоротых и наибольшего развития достигает у птиц и млекопита­ющих. У амфибий происходит количественная редук­ция всех структур мозжечка, связанная с переходом

животного из водной среды на сушу. Особенно четко редукция выражена у бесхвостых амфибий. Считает­ся, что причина такой редукции обусловлена сужени­ем и выпадением афферентных связей мозжечка с органом боковой линии, играющей первостепенную роль в локомоции рыб. Морфологические и функцио­нальные особенности развитого мозжечка у птиц свя­заны с их передвижением в воздушной среде, т.е. в безопорном пространстве. У птиц мозжечок включает три доли: тело, или переднюю долю, — гомолог языч­ка, центральной дольки и вершинки млекопитающих; флоккуло-нодулярную долю — эквивалент втулочки, узелка и пирамидки мозжечка млекопитающих; сред­нюю долю, филогенетически более молодую, соответ­ствующую листку и простой дольке млекопитающих. Мозжечок млекопитающих обладает существенным морфологическим дополнением, отличающим его от всех нижестоящих классов позвоночных. Усиленный рост его боковых формаций, происходивший парал­лельно с быстрым развитием другой филогенетичес­ки молодой структуры — паллиума, привел к образо­ванию четко выраженных полушарных экранных структур.

Детальное изучение фило- и онтогенеза структурно-функциональной организации мозжечка и его связей с другими структурами, проведенное в 40-50-х гг. на­шего века, привело к формированию двух основных теорий локализации функций — лобулярной и корко-во-ядерной.

Лобулярная теория, у истоков которой стояли Лар-селл и Доу, основывается на изучении афферентных связей мозжечка. Авторы этой теории считают, что функциональное значение имеют доли мозжечка, об­разованные поперечными бороздами, а не деление его на червь и полушария, как это было принято во всех

анатомических сводках. Согласно лобулярной теории, в функциональном отношении мозжечок делится на три области. Первая — архицеребеллум — флоккуло-нодулярная доля, где оканчиваются преимущественно первичные вестибулярные афференты и волокна от ве­стибулярных ядер продолговатого мозга. Вторая — па-леоцеребеллум — включает переднюю долю, простую дольку и заднюю часть корпуса мозжечка. Здесь окан­чиваются спиномозжечковые пути, кроме того, палео-церебеллум двусторонними связями сообщается с сен-сомоторной областью коры больших полушарий. Свя­зи палеоцеребеллума как со спинным мозгом, так и с корой больших полушарий организованы соматотопи-чески. Изучение двигательных ответов, возникающих при раздражении различных участков коры мозжеч­ка, показало, что в этом случае имеется четкое соот­ветствие картины соматотопической организации ре­зультатам, подученным при стимуляции соответству­ющих соматических нервов. Подобным же образом орга­низованы корково-мозжечковые связи. При раздраже­нии проекционных зон конечностей в сенсомоторной области коры больших полушарий вызванные ответы возникают в тех же областях палеоцеребеллума, что и при раздражении соответствующих нервов передней или задней конечностей. Третья область мозжечка — неоцеребеллум — включает среднюю часть корпуса мозжечка. Сюда приходят главным образом сигналы от коры больших полушарий и от слуховых и зритель­ных рецепторов. Эта область мозжечка наиболее раз­вита у высших обезьян и человека.

Корково-ядерная теория базируется на изучении эф­ферентных связей мозжечка. Согласно этой теории (Бродал, Экклс и др.), кора мозжечка делится на три продольные зоны, которые посылают волокна к одному из ядер мозжечка. Червь проецируется на фастигиаль-

ное ядро мозжечка и вестибулярное ядро Дейтерса в продолговатом мозгу; медиальная зона полушарий — на промежуточное ядро (шаровидное и пробковидное у приматов); латеральная зона полушарий — на зубчатое ядро. В свою очередь, ядра мозжечка направляют свои волокна к разным структурам головного мозга (рис. 5.5).

Оба подхода (их иногда называют «лобулярная» и «корково-ядерная» топография) к делению мозжечка на функциональные области не противоречат один другому, а лишь дополняют друг друга, подчеркивая сложность функциональной локализации в этом от­деле мозга.

Цито- и миелоархитектоника мозжечка изучены достаточно подробно. В белом веществе так же, как и в полушариях большого мозга, выделяют 3 группы волокон — проекционные, ассоциативные и комиссу-ральные. Афферентные волокна, входящие в кору

мозжечка, бывают двух видов — моховидные (мшис­тые) и лиановидные (лазающие). Такое деление осно­вано, во-первых, на особенностях их хода в толще коры мозжечка, характере ветвлений и способах контакта с нейронами, и, во-вторых,— на источниках форми­рования за пределами мозжечка. Эти волокна про­никают в мозжечок в основном по его нижним и сред­ним ножкам. Основная часть эфферентных волокон мозжечка формируется аксонами ядер, лежащих в толще его полушарий (пробковидное, шаровидное, фа-стигиальное и зубчатое). Большинство эфферентных путей проходит в верхних мозжечковых ножках и образует перекрест в покрышке среднего мозга.

Кора мозжечка состоит из трех слоев — молеку­лярного (самого поверхностного), слоя клеток Пурки-нье (среднего) и зернистого (самого глубокого). Моле­кулярный слой содержит конечные ветвления аффе­рентных волокон, а также из других слоев коры. В этом слое расположены корзинчатые и звездчатые нейроны. Первые получили такое название потому, что их аксоны, спускаясь в средний слой, образуют на клетках Пуркинье сплетения в форме корзинок. Весьма своеобразна архитектура среднего слоя. Со­ставляющие этот слой клетки Пуркинье (до 40 мкм в диаметре) расположены в ряд. Тела этих нейронов имеют выраженную грушевидную форму, столь ха­рактерную, что их считают принадлежностью только мозжечка. Дендриты клеток Пуркинъе поднимаются в молекулярный слой и образуют густые ветвления в плоскости, перпендикулярной направлению листков мозжечка. Аксон выходит в белое вещество, отдает коллатерали к соседним клеткам Пуркинье и окан­чивается в ядрах мозжечка. Зернистый слой содер­жит мелкие и большие зернистые нейроны — клетки Голъджи. Аксоны мелких клеток поднимаются в по-

Изучение межнейронного взаимодействия в коре мозжечка выявило некоторые особенности, характер­ные только для этой структуры (рис. 5.6). Из описан­ных пяти типов нейронов четыре (в том числе и клет­ки Пуркинье) являются тормозными. Это представ­ляет интерес, если иметь в виду, что клетки Пурки­нье — единственные эфферентные нейроны коры. Как уже указывалось, вся афферентная информация до­стигает коры мозжечка по лиановидным и моховид­ным волокнам. Лиановидные волокна берут начало

от нижнего, оливарного ядра продолговатого мозга и ход их ветвления почти повторяет картину ветвления дендритного дерева клеток Пуркинье. Причем каж­дая клетка Пуркинье контактирует с одним волок­ном, которое, таким образом, образует на ней мощное синаптическое поле. Это является предпосылкой ис­ключительно сильного возбуждающего действия лиа-новидного волокна.

В экспериментах по прямому раздражению оливар­ного ядра обнаружено, что в клетках Пуркинье могут возникать настолько мощные ВПСП, что на их вер­шине происходит инактивация механизма генерации потенциала действия. Активирующие входы клеток Пуркинье образуются также Т-образно ветвящимися в молекулярном слое аксонами малых зернистых кле­ток. Однако эффективность этих входов невысока, по­скольку они расположены вдали от сомы клеток Пур­кинье, на разветвлениях их дендритов.

Моховидные волокна берут свое начало от многих отделов головного мозга (спинной мозг, ядра моста, ретикулярная формация, вестибулярные ядра). По этим же волокнам в мозжечок приходят и корковые влияния. Основными релейными ядрами для переда­чи кортикальных сигналов в мозжечок являются ядра моста, нижняя олива и латеральное ретикулярное ядро. Моховидные волокна оканчиваются на малых и больших зернистых нейронах глубокого слоя. Та­ким образом, сигналы, приходящие в кору мозжечка по лиановидным и моховидным волокнам, достигают клеток Пуркинье разными путями — либо осуществ­ляя непосредственный контакт (лиановидные), либо через вставочные нейроны (моховидные). Благодаря особенности межнейронных связей второй путь мо­жет оказывать и активизирующее и тормозное влия­ние, поскольку моховидные волокна через малые зер-

нистые клетки активизируют корзинчатые и звездча­тые элементы поверхностного слоя, образующие тор­мозные синапсы на клетках Пуркинье.

5.4.2. Афферентные связи мозжечка.

Восходящие из спинного мозга волокна, несущие сигнализацию от мышечных веретен и сухожильных рецепторов задней части тела, приходят в мозжечок по дорсальному спиномозжечковому тракту (ДСМТ) и вентральному спиномозжечковому тракту (ВСМТ). Их функциональные аналоги от передней части тела — кунеомозжечковый тракт (КМТ) и ростральный спи-номозжечковый тракт (РСМТ). Будучи быстропрово-дящими волокнами (100-140 м/с), они оканчиваются на зернистых клетках коры мозжечка в виде моховид­ных волокон. Кроме этих, прямых спиномозжечковых путей, проприоцептивная импульсация приходит в моз­жечок по путям, имеющим переключение в ретику­лярной формации и нижней оливе. Это так называе­мые спиноретикуломозжечковые и сшшооливомозжеч-ковые связи. Выявлено, что первые проецируются по всем областям коры мозжечка в виде моховидных во­локон. Таким образом, спиноретикуломозжечковые связи лишены четкой топографической организации. С этим скорее всего связано и то обстоятельство, что ретикуломозжечковые влияния носят диффузный, об­щетонизирующий характер, модулируя активность клеток Пуркинье. В отличие от первого, спинооливо-мозжечковый путь топографически организован и ока­зывает мощнейшее активизирующее влияние на клет­ки Пуркинье, оканчиваясь на них в виде лиановид-ных волокон. Сигнализация от двигательной коры боль­ших полущарий достигает мозжечка по трем путям, начинающимся от двигательных зон коры, Церебро-мостомозжечковый тракт, как видно из названия,

представляет собой часть пирамидных путей, оканчи­вающихся в ядрах моста, аксоны клеток последних приходят в кору мозжечка в виде моховидных воло­кон. Второй путь - - цереброоливомозжечковый -имеет переключение в нижних оливах и, следователь­но, оканчивается в виде лиановидных волокон. Так же, как и для первого, для этого пути характерна четкая топографическая организация. Третий путь -цереброретикуломозжечковый — завершается мохо­видными волокнами в коре мозжечка и лишен топо­графической организации. Все три церебромозжечко-вых пути оканчиваются преимущественно в черве и промежуточной области полушарий мозжечка. Команд­ные корковые сигналы достигают мозжечка намного раньше, чем сигналы от спинного мозга, информи­рующие о результатах действия предыдущей коман­ды. Таким образом, мозжечок имеет возможность осу­ществлять коррекцию, вносить необходимые поправ­ки в ход реализации последующих двигательных ак­тов, приводя их в соответствие с реальной ситуацией на периферии. Иными словами, мозжечок осуществ­ляет коррекцию планируемого движения в момент, предшествующий его развитию.

Кроме указанных, описаны также афферентные пути мозжечка из вестибулярных ядер — вестибуло-мозжечковые (моховидные волокна во флоккуло-яо-дулярной доле и язычке), и красного ядра — рубро-мозжечковые. В отличие от большинства других пу­тей, рубромозжечковые волокна оканчиваются не в коре, а в ядрах мозжечка. Этот путь частично пред­ставлен коллатералями руброспинального тракта и топографически организован.

Подводя итоги обзору афферентных связей мозжеч­ка, отметим, что различные центральные структуры посылают командные сигналы в мозжечок по несколь-

ким каналам — прямым, топографически организован­ным и диффузным. Одни из них проходят через ретику­лярную формацию и оканчиваются в виде моховидных волокон. Другие, имея переключения в нижних оливах, приходят в мозжечок в виде лиановидных волокон.

5.4.3. Эфферентные связи мозжечка

Эфферентные связи мозжечка распространяются на те же структуры, откуда мозжечок получает аффе­рентную сигнализацию. Прямых путей от коры и ядер мозжечка к мотонейронам спинного мозга не обнару­жено. Влияние мозжечка на спинной мозг во всех случаях опосредовано через вестибулярные, ретику­лярные и красные ядра, дающие начало вестибулоре-тикуло- и руброспинальным путям. В вестибулярных ядрах оканчиваются волокна фастигиальных ядер, оказывающие активизирующее воздействие на ней­роны ядер Дейтерса. Сюда же приходят и аксоны неко­торых клеток Пуркинье. Мы уже указывали, что ос­новная часть аксонов клеток Пуркинье оканчивается в ядрах мозжечка. Будучи аппаратом внутримозжеч-ковых связей, клетки Пуркинье делают исключение только для вестибулярных ядер. Ни в каких других структурах за пределами мозжечка аксонов клеток Пуркинье не обнаружено. Через вестибулярные ядра мозжечок осуществляет возбуждающее воздействие на а-мотонейроны мышц-экстензоров путем торможения элементов вестибулярных ядер (в этом случае снимает­ся тормозное влияние вестибулярных структур на соот­ветствующие мотонейроны). Описано также участие вестибулярных ядер в модуляции активности у-мото-нейронов. Через ретикулярные ядра ствола мозга моз­жечок может модулировать активность спинальных мотонейронов по неспецифическому типу. Церебел-лоретикулярные пути не имеют топографической орга-

низации. Есть сведения о путях от мозжечка к ба-зальным ганглиям. В экспериментах показано, что стимуляция зубчатого ядра вызывает коротколатент-ные ответы в нейронах хвостатого ядра, скорлупе и бледном шаре.

Весьма эффективно влияние мозжечка на спинной мозг посредством церебеллорубрального пути. Этот путь начинается от вставочного и зубчатого ядер и заканчивается в мелкоклеточной части красного ядра на тех же нейронах, что и волокна цереброрубрально-го пути, при этом аксоны клеток вставочного и зубча­того ядер контактируют с телами рубральных нейро­нов, а коллатерали пирамидного пути — преимуще­ственно с дендритами. Таким образом, кортикоспи-нальная система может контролироваться мозжечком. Эфферентные влияния мозжечка на двигательную кору больших полушарий опосредованы через специ­фические вентролатеральные ядра таламуса. Для це-ребелло-церебрального пути характерна строгая топо­графическая организация и высокая скорость прове­дения возбуждения (Шмидт, Тевс, 1985). Кроме того, облегчающие и тормозящие влияния на двигательную, ассоциативную и другие области коры мозжечок мо­жет оказывать через ретикулярную формацию моз­гового ствола и неспецифические таламические ядра.

Представляет интерес то обстоятельство, что бла­годаря двойному перекресту эфферентных и афферент­ных путей каждая половина мозжечка управляет пре­имущественно ипсилатеральной половиной тела.

Таким образом, основное значение мозжечка состо­ит в том, что он корректирует и дополняет деятель­ность других двигательных центров. Основные функ­ции этого образования следующие: регуляция позы и мышечного тонуса, координация медленных движе­ний и рефлексов поддержания позы и коррекция бы-

стрых целенаправленных движений, формируемых двигательной корой больших полушарий.

5.4.4. Эффекты повреждения, мозжечка

Поражения мозжечка или его связей сопровожда­ются расстройствами координации движения, мышеч­ного тонуса и равновесия. Наиболее четким проявле­нием выключения функций мозжечка является рас­стройство тонуса скелетной мускулатуры. У высших млекопитающих удаление мозжечка вызывает резкое повышение тонуса мышц-разгибателей конечностей и тела, в дальнейшем сменяющееся гипотонией. У приматов и человека подобные нарушения сразу при­водят к снижению миотонии. В этом случае имеет место устранение облегчающего влияния мозжечка на таламокортикальную систему, а также снятие тони­ческих влияний ядра шатра на экстензорные мото­нейроны спинного мозга. И в этих условиях они лег­ко тормозятся вследствие наличия спинальных пере­крестных проприоцептивных рефлексов.

Тесную связь с атонией имеет астения — понижение силы мышечного сокращения, а также астазия -утрата способности к длительному сокращению мышц. Другим проявлением нарушения функции мозжечка является тремор — дрожательные движения. Особен­ностью мозжечкового тремора является возникнове­ние его при минимальном напряжении мускулатуры. В состоянии абсолютного мышечного покоя и во вре­мя сна тремор исчезает. Эмоциональное и интеллекту­альное напряжения, как правило, также усиливают тремор. Нарушаются плавность и стабильность двига­тельных актов, целесообразная величина и скорость движений. Затруднено резкое прекращение движений, походка становится неуклюжей, животное широко рас­ставляет ноги, теряется размеренность производимых

двигательных актов (явление дисметрии). Затруднена и выпадает способность совершения координирован­ных двигательных актов (асинергия), что связано с расстройством оптимального взаимодействия двига­тельных центров. У человека затрудняется способность быстрой смены одного движения на противополож­ное. Возникает снижение координации работы мышц-антагонистов — явление адиадохокинеза. В клинике нервных болезней описаны также расстройства почер­ка, речи, нарушения нистагма. При поражении моз­жечка описан широкий спектр нарушений в вегета­тивной сфере, поскольку для этих функций мозжечок выполняет стабилизирующую роль (В. В. Фанарджян).

6. Стриопаллидарная система

В последние годы Стриопаллидарная система, или базальные ганглии головного мозга, привлекает вни­мание нейрофизиологов, клиницистов, психологов. Это происходит, во-первых, потому, что многие фармако­логические вещества (особенно психотропные) воздей­ствуют преимущественно на эти структуры. Во-вто­рых, в руках физиологов имеется мощный способ до­ступа к базальным ганглиям - - стереотаксический метод. В-третьих, появление патологических гипер-кинезов насильственных движений у людей связано с изменениями функционирования именно этих обра­зований. И, наконец, изучение физиологии подкор­ковых структур многое дает для объяснения ряда механизмов высшей нервной деятельности.

Известно, что морфофункциональная основа условно­го рефлекса, складывающаяся по мере его образования, включает многие структуры головного мозга. Однако роль каждого из них в формировании и реализации

условного рефлекса недостаточно изучена. Это в пол­ной мере относится к ядрам стриопаллидарной системы: хвостатому ядру, скорлупе, бледному шару, ограде.

В литературе много фактов, убедительно показыва­ющих участие отдельных образований подкорковой области в рефлексах разной сложности и биологиче­ского значения, в регуляции общей активности коры больших полушарий, в организации двигательной активности, регуляции функций вегетативных систем. Многочисленные работы по физиологии стриарной системы подчеркивают ее участие в организации дви­гательной функции. В связи с этим акцент о роли стриатума определяется его афферентными процесса­ми. В то же время известные интегративные функ­ции стриатума должны быть связаны с мощной аффе-рентацией к нему. Эта афферентация идет от талами-ческих ядер снизу и от коры сверху. Следовательно, стриатум из ствола мозга получает от сенсорных сис­тем уже первично обработанную информацию, а от коры — синтезированные результаты обработки ин­формации, поступаемые от тех же сенсорных систем. Такая организация афферентации к стриатуму пред­полагает особую его роль в процессах высшей нервной деятельности, реализуемую через моторику.