8.4. Локализация функций в коре

В зависимости от характера выполняемых функ­ций новая кора подразделяется на моторные, сенсор­ные и ассоциативные области.

Моторные зоны коры у приматов и человека рас­положены в прецентральной области (передней цент­ральной извилине и задних отделах верхней и сред­ней лобных извилин), цитоархитектонических полях 4 и 6 (см, рис. 8.2). Кроме них на медиальной поверх­ности коры расположена дополнительная моторная об­ласть. Электрическая стимуляция различных участ­ков моторной коры приводит к движениям отдель­ных мышц противоположной половины тела. Разные группы мышц представлены группировками нейро­нов моторной коры, расположенными в строго опре­деленной последовательности. Представительство мышц нижних конечностей расположено в медиаль­ной части прецентральной извилины, вблизи продоль­ной щели; представительство мышц головы и шеи -в дорсолатеральных участках. То есть зоны моторной коры организованы строго по соматотопическому прин­ципу. У млекопитающих с более низким уровнем орга­низации моторной коры (собак, кошек) простран­ственное представление мышц менее дифференциро­вано. В отличие от человека и приматов у хищников стимуляция моторных областей коры вызывает дви­жения, в которых участвуют большие группы, а не отдельные мыщцы. Наиболее дискретные движения возникают при раздражении поля 4; здесь и наиболее низкие пороги для вызова движения. Нейронные груп­пировки моторной коры, связанные с движением раз­ных мышц, занимают разные по размеру площади и

распределены неравномерно. Непропорционально большие участки связаны с движением пальцев рук, кистей, языка, мышц лица и значительно меньше — с большими мышцами спины и нижних конечностей. Карта представительства мышц в моторной коре име­ет вид «гомункулюса» — человечка с огромной голо­вой, языком, кистью и очень маленьким туловищем и ногами. Неравномерное распределение связано с тем, что аксоны пирамидных нейронов моторной коры дают наибольшее количество синаптических контактов на тех мотонейронах спинного мозга, которые иннерви-руют мышцы пальцев кисти, языка, лица. Такая орга­низация обеспечивает наиболее тонкое и точное уп­равление движением именно этих мышц. Удаление участков моторной коры вызывает нарушение соот­ветствующего движения. Поражение моторной коры у человека ведет к параличам, особенно мышц кис­тей рук, мышц, связанных с речью, и мимических мышц. При односторонних поражениях моторной коры происходит постепенное восстановление двига­тельных функций, при двусторонних — восстановле­ние не наступает. Это указывает на значение двусто­ронних связей между моторной корой обоих полуша­рий для компенсации двигательных нарушений.

Нейроны моторной коры сгруппированы в верти­кальные колонки, управляющие работой небольших групп мышечных волокон. Существуют отдельные колонки моторной коры, связанные с быстрыми (фази-ческими) и медленными (тоническими) движениями. Эфферентными выходами колонок являются гигант­ские пирамидные нейроны, расположенные в V слое моторной коры. Аксоны гигантских пирамид образу­ют пирамидный путь, заканчивающийся возбуждаю­щими синапсами на мотонейронах разных уровней спинного мозга противоположной стороны. Аксоны

пирамидного спиноталамического пути имеют наи­большую скорость передачи возбуждения и служат для вызова произвольных движений. Наряду с пира­мидной системой в моторной коре начинается экстра­пирамидная система. Эта система отличается тем, что аксоны ее корковых клеток идут к базальным ганг­лиям, мозжечку, красному ядру, ретикулярным яд­рам и другим структурам мозгового ствола, которые по руброспинальным, ретикулоспинальным, оливо-спинальным и другим нисходящим путем воздейству­ют на спинномозговые нейроны.

В моторную кору приходит сенсорная афферента-ция от соматосенсорных, зрительных и слуховых зон обоих полушарий и ассоциативных областей коры. Наиболее пространственно четко организованы аффе­рентные входы в моторную кору из вентролатераль-ного ядра таламуса. Большое значение имеет посту­пающая в моторную кору афферентация от рецепто­ров мышц и сухожилий. Топически организованный вход в моторную кору от мышечных афферентов на­столько специфичен, что позволяет замыкаться реф­лексам через нейроны моторной коры на мотонейро­ны спинного мозга. Такое структурирование лежит в основе высокой степени самоорганизации и совершен­ствования движения путем коррекции управления движениями на основе сигналов обратной связи.

Сенсорные зоны коры осуществляют высший уро­вень сенсорного анализа. Они получают афферента-цию от специфических релейных ядер таламуса и, пространственно распределяя ее на экранной проек­ции, имеют топический принцип организации. По­этому и называются они проекционными зонами. На­ряду со сложным анализом в сенсорных зонах проис­ходят интеграция и критическая оценка информации, которая приходит сюда по специфическим афферент-

ным входам. Сенсорная афферентация, поступающая в кору, имеет множественное представительство: каж­дая из сенсорных зон включает зону первичной про­екции, вторичную и третичную. Основными сенсор­ными зонами являются зрительная, слуховая и сома­тическая сенсорные системы коры.

Зрительная сенсорная система коры представлена первой зрительной областью (поле 17) и второй зри­тельной областью (поля 18 и 19) (см. рис. 8.2). В пер­вой зрительной области имеется четкое простран­ственное распределение сетчатки — ретинотопическая организация. Так, кверху от шпорной борозды пред­ставлена верхняя половина сетчатки (нижняя полови­на поля зрения), в нижней части поля 17 — нижняя часть сетчатки, в задней части — область желтого пят­на. При локальном разрушении участков 17 поля вы­падают соответствующие участки поля зрения. В первой зрительной области IV слой разделен на два подслоя. Такое разделение IV слоя коры связывают как с приходом сюда афферентации от сетчаток обоих глаз, так и с наличием в сетчатке фоторецепторов двух типов. В вертикальные колонки 17 поля объединены нейроны с одинаковыми рецептивными полями. Как правило, признаком, объединяющим нейроны в колон­ки, является признак, доминирующий в зрительном осознании у данного вида животных. Например, у бе­лок — по избирательности к направлению движения, у кошек -- ориентация рецептивных полей. Способ­ность нейронов зрительной коры детектировать линии и контуры определенной ориентации определяется пространственной организацией их рецептивных по­лей. Рецептивные поля нейронов зрительной коры имеют не концентрическую форму, а параллельное расположение антагонистических зон в виде вытяну­тых полос, определенным образом ориентированных в

поле зрения. Кроме таких простых рецептивных по­лей имеются сложные рецептивные поля без антаго­нистических зон, захватывающие большую часть поля зрения. Нейроны, имеющие сверхсложные рецептив­ные поля, обладают избирательностью к нескольким характеристикам стимула (ориентация, размер, направ­ление движения и т.д.). В зрительной коре происхо­дит не поточное описание, как в нижележащих под­корковых уровнях анализа зрительной информации, а детектирование отдельных признаков зрительного об­раза, что позволяет уменьшить избыточность переда­ваемой информации. Опознание разных признаков зри­тельного образа в зрительной коре осуществляется па­раллельно, что дает возможность отнести зрительное изображение к какому-то классу, опознать его. Вто­ричные зрительные области (поля 18 и 19) осуществ­ляют ассоциацию зрительной информации с тактиль­ной, проприоцептивной и слуховой информацией. Та­кой синтез обеспечивает более полную оценку зритель­ной информации, дает представление о ее значимости. Если повреждение 17 поля приводит к потере зрения, то повреждение полей 19 и 18 — к нарушению оценки увиденного; теряется способность понимать смысл на­писанного текста. Если электрическое раздражение 17 поля вызывает у человека световые ощущения, то сти­муляция 19 поля — зрительные галлюцинации. При поражении поля 37 возникает зрительная предметная агнозия, при поражении поля 39 - - нарушения восприятия пространственных отношений.

Слуховая сенсорная система коры состоит из пер­вичных слуховых зон (поля 41 и 42), расположенных в основном в латеральной борозде, и вторичных слухо­вых областей (поля 52, 22, 21). В первичную слуховую кору приходят аксоны релейных клеток медиального коленчатого тела, несущих звуковую и вестибулярную

информацию. Здесь имеется четкое пространственное распределение представительства волосковых клеток разных частей улитки, воспринимающих звуки раз­ной высоты, — тонотопическая организация. Внутрен­няя часть извилины Гешля связана с анализом высо­ких тонов, а наружная часть — с восприятием низких тонов. Все нейроны одной вертикальной колонки реа­гируют на звук одной и той же частоты. На корти­кальном уровне слухового анализа различаются тон, громкость и характер коротких (менее 100 мс) звуко­вых сигналов; восприятие более продолжительных зву­ков возможно и на подкорковом уровне сенсорного анализа. У нейронов слуховой коры имеется четкая зависимость порога реакции от частоты звука: разные нейроны имеют свою оптимальную частоту, соответ­ствующую минимальному порогу. Имеются группиров­ки нейронов, реагирующие на изменение тона и гром­кости звуков. Электрическое раздражение первичной слуховой коры вызывает ощущение шума и звона в ушах, а одностороннее поражение вызывает наруше­ние слуха, но не приводит к полной глухоте в связи с сохранением слуховой коры в противоположном полу­шарии. Вторичные слуховые зоны имеют ассоциатив­ные связи с другими сенсорными системами, их дея­тельность связана с оценкой видовой и индивидуаль­ной значимости звуковых сигналов. Отдельные участ­ки вторичных слуховых полей в левом полушарии че­ловека связаны с пониманием звучащих слов и спо­собностью их произносить. Так, при поражении 22 поля возникает сенсорная афазия Вернике.

Соматическая сенсорная система коры анализиру­ет сигналы кожной, мышечной и висцеральной чув­ствительности и состоит из первичной и вторичной со-матосенсорных областей. Первая соматосенсорная зона занимает заднюю центральную извилину (поля 1, 2 и

3) и является высшим уровнем анализа информации от рецепторов кожи и мышц. Сюда приходят аксоны релейных клеток заднего вентрального ядра таламуса. Различные участки тела имеют здесь четкое прост­ранственное представительство — соматотопический принцип организации. Проекция нижних конечностей находится в верхней части задней центральной изви­лины, а проекция головы и верхней части тела — в нижней части задней центральной извилины. Разные участки тела занимают неравномерно разную площадь соматосенсорной коры: кисти рук, лицо, голосовой аппарат имеют особенно большую пред став ленность, туловище и нижние конечности — минимальную. Та­кое неравномерное представительство связано с тем, что количество тактильных рецепторов только на кон­чиках пальцев, губах, языке примерно такое же, как на коже всего туловища. Большинство нейронов пер­вой соматосенсорной зоны имеют локальные рецептив­ные поля; по мере перемещения стимула от центра рецептивного поля к периферии вероятность реакции падает. Вертикальные колонки объединяют нейроны, реагирующие на какую-нибудь одну из модальностей кожно-мышечной чувствительности. При электричес­кой стимуляции локальных участков соматосенсорной коры у человека возникают ощущения давления, при­косновения или тепла на соответствующем участке про­тивоположной стороны тела. При поражении участка этой области наступает потеря тонкой градации так­тильных ощущений и появляется неловкость движе­ния в соответствующей части тела. Вторая соматосен­сорная зона расположена в латеральной борозде, вент-ральнее первой сенсорной зоны, и занимает значительно меньшую площадь. Сюда поступают аксоны релейных клеток заднего центрального ядра таламуса, в значи­тельной мере несущие информацию и от висцероре-

цепторов. В области постцентральной извилины, где представлена тактильная и температурная рецепция ротовой полости, происходит анализ вкусовых сенсор­ных сигналов, наряду с гиппокампом.

Ассоциативные зоны коры в отличие от проекци­онных зон не имеют специализированных входов, конкретных проявлений при стимуляции или пора­жении и в этом плане являются «молчащими» зона­ми. Однако в ходе филогенетического развития они приобретают все более важную роль в сложных фор­мах поведения и у приматов занимают значительную часть неокортекса. Основными ассоциативными зона­ми являются теменная (поля 5, 7, 39, 40) и лобная ассоциативные области (поля 8, 9, 10, 11, 12). Темен­ная ассоциативная область обеспечивает воссозда­ние целостных образов предметов или явлений. Здесь осуществляется интеграция афферентных потоков разных сенсорных систем, необходимая для реализа­ция приспособительного поведения. На нейронных группировках теменной области происходит конвер­генция афферентных потоков разной сенсорики, что создает оптимальные возможности для афферентного синтеза, лежащего в основе восприятия целостного образа предмета и его пространственно-временных отношений с другими предметами. Большинство ней­ронов теменной коры реагируют на стимулы двух или трех сенсорных модальностей. Имеются нервные клет­ки, которые возбуждаются лишь комплексом (ассо­циацией) разносенсорных стимулов. В теменной коре нет такой четкой топической организации, как в про екционных областях, но в участках теменной коры, прилегающих к затылочным областям, больше ней­ронов, реагирующих на световые стимулы, к височ­ным — на слуховые стимулы, к постцентральным -на тактильные стимулы. Теменная кора получает

афферентацию от проекционных областей коры по ассоциативным волокнам и от ассоциативных ядер таламуса (подушки и вентробазального комплекса). Аксоны таламических нейронов образуют аксоденд-рические контакты не только в IV слое, а более рав­номерно во всех слоях коры. Большое число эфферент­ных выходов из теменной коры идет в моторную кору, где и происходит формирование команды произволь­ного действия на базе афферентного синтеза.

Особенно выражена интегративная функция темен­ной коры у человека. При ее повреждении нарушается способность комплексного восприятия предметов во всей совокупности их качественных признаков, диф-ференцировки предметов, пространственной дискрими­нации. В первую очередь теряется способность синтеза отдельных компонентов в сложную систему целесооб­разного поведения. Стимуляция участков теменной области приводит к изменениям в процессах памяти: можно вызвать у человека воспоминания о тех собы­тиях, в которых он раньше участвовал. Воспоминания сопровождались такими же эмоциональными пережи­ваниями, как и во время прошедших раньше событий. Вероятно, происходящие в теменной области процес­сы имеют отношение к механизмам памяти.

Лобные ассоциативные области коры в полной мере сформированы только у приматов и человека. Для них также характерны отсутствие специализированных афферентных входов, полисенсорный характер нейрон­ных реакций, обилие и сложность связей с областями коры и глубинными структурами мозга. У человека передние участки лобной области участвуют в реали­зации наиболее сложных процессов, связанных с со­хранностью личности, формированием социальных отношений. Предполагают, что эти участки лобной коры связаны с механизмами организации целенап-

равленной деятельности, формированием программы действия и принятием решения. Лобные области коры у человека непосредственно участвуют в деятельности второй сигнальной системы — системы речевой сигна­лизации. Раздражение или повреждение нижних уча­стков лобной коры левого полушария приводят к раз­личным нарушениям речевой функции. При пораже­нии центра Брока наступает моторная афазия, когда нарушаются речевые движения. Больной способен из­давать отдельные звуки, но не может произнести ни одного слова. При других локализациях поражения нарушается способность писать — аграфия, способность читать вслух или способность воспринимать речь (сен­сорная афазия Вернике). Поражение лобных и темен­ных областей ассоциативной коры особенно сказыва­ется на наиболее сложных формах деятельности моз­га, однако к сходным поражениям могут привести по­вреждения и во многих других мозговых структурах. На основании множества экспериментальных фактов и клинических наблюдений можно считать, что психи­ческая деятельность не локализована в каких-то от­дельных структурах и является функцией всего мозга.

9. Принципы регуляции моторных функций